Tierportrait (Sternorrhyncha: Coccina: Margarodidae), ein wichtiger Honigtauerzeuger in Griechenland

Ein Tierporträt: Marchalina hellenica Genn. (Sternorrhyncha: Coccina: Margarodidae), ein wichtiger Honigtauerzeuger in Griechenland

Apiacta 36, 131-137, 2001
Friederike Erlinghagen
Wilhelm-Raabe-Weg 6, D-30938 Burgwedel, Germany
Email: f.erlinghagen@gmx.de

Ein Tierporträt: Marchalina hellenica Genn. (Sternorrhyncha: Coccina: Margarodidae), ein wichtiger Honigtauerzeuger in Griechenland

Zusammenfassung
Es werden einige morphologische Merkmale männlicher und weiblicher Entwicklungsstadien von Marchalina hellenica beschrieben und diskutiert. Nahrungsaufnehmende weibliche Stadien (und damit honigtauproduzierend) und geschlechtsreife Adulti von Marchalina hellenica konnten morphologisch eindeutig differenziert werden. Vor der Eiablage durchlaufen die Adulti eine Ruhe- und Umwandlungsphase. Die Vermehrung der Rhinarien und die Zurückbildung der Mundwerkzeuge bei den reifenden Fundatrices geht funktionell einher mit der beginnenden Wander- und Eiablegephase. Vermutlich kann Marchalina hellenica von allen Ameisenarten besucht werden, die prinzipiell Pflanzensaftsauger trophobiotisch nutzen.

Keywords Margarodidae, Marchalina hellenica, Honigtauerzeuger, Griechenland

Einleitung
Als Grundlage des Waldhonigs dient der Honigtau, eine stark zuckerhaltige Ausscheidung phloemsaftsaugender Insekten, die den überschüssigen Zucker in der Nahrung zum größten Teil wieder abgeben. Untersuchungen über die honigtauerzeugenden Insekten in Griechenland liegen vor allem von Santas (1983) vor. In den Jahren 1977-1981 wurden von ihm erstmals landesweit Untersuchungen durchgeführt. Es wurden dabei die durch Honigbienen angeflogenen Bäume (Pinus spp. und Abies spp.) auf saugende Insekten abgesucht und diese identifiziert. Für die Waldhonigproduktion sind nach Santas (1983) 5 Arten von Bedeutung, wobei aufgeführt wird, dass der derzeitige Kenntnisstand keine nähere Wertung der Honigtauerzeuger durch die Honigbiene in Griechenland zulässt. Marchalina hellenica wird als das wichtigste honigtauerzeugende Insekt genannt, von der der Kiefern-Honig in Griechenland stammen soll. Die Art ist in der östlichen Region des Mittelmeergebietes verbreitet, insbesondere in Griechenland und in der Türkei. Ihre Wirtspflanzen sind Kiefern, vor allem Pinus halepensis Mill., weniger Pinus pinea L., Pinus sylvestris L. und Pinus brutia Ten.. Über die Biologie und Morphologie von Marchalina hellenica liegen Arbeiten von Nikolopoulos (1965) und Santas (1979, 1983) vor. In den genannten Untersuchungen erfolgte die morphologische Beschreibung mit Hilfe einer Stereolupe. Darüber hinaus bestehen keine messbaren und eindeutigen Werte für die männlichen und weiblichen Stadien.

Das Untersuchungsgebiet
Der Aleppokiefern-Wald (Pinus halepensis) liegt im Dünenbereich der Westküste vom Peloponnes (Südgriechenland) bei Zacharo, ca. 25 km südlich von Pyrgos. Nach klimageographischen Kriterien gehört die Peloponnes zu den mediterranen Subtropen, die Westküste zur Vegetationszone der mediterranen immergrünen Hartlaubwälder mit der Steineichen-Unterzone (Verband Quercion ilicis). In dieser Zone ist die Aleppokiefer (Pinus halepensis) ein häufiger Baum und bevorzugt das lokale Klima der Küstenbereiche. Durch Aufforstungen ist ihr Siedlungsgebiet stark vergrößert. Im Vergleich zum nordöstlichen Peloponnes (Jahresniederschlag 600 mm) ist der Sandboden des Dünengebietes dank der im nordwestlichen Peloponnes wesentlich höheren Niederschläge (Jahresniederschlag 800-1000 mm) immer verhältnismäßig wasserreich, so dass hier unter der Kiefer auch eine üppige Krautvegetation gedeihen kann.

Material und Methoden
Das Untersuchungsgebiet wurde im Jahr 1992 in den Monaten Februar-April und September-November aufgesucht. Nach Santas (1983) beginnt die Honigtauproduktion im Juni und dauert bis zum nächsten Frühjahr. Die Honigbienen sammeln davon nur im August-Oktober und in geringem Maße in den Monaten März/April. Einige Jahre zuvor wurde der Kiefernwald von einem Imker mit Marchalina hellenica „geimpft“, bei diesem Verfahren werden Kiefernzweige mit Larvenstadien aus einem anderen Gebiet in die Baumwipfel gehängt. Von dort breitete sich Marchalina hellenica aufgrund ihrer hohen Reproduktionsrate sehr schnell aus und ist inzwischen im gesamten Kiefernwald des Untersuchungsgebietes zu finden.

Verschiedene Entwicklungsstadien der weiblichen und männlichen Tiere wurden im Jahresverlauf an Pinus halepensis beobachtet und gesammelt. Das Material wurde nach der Methode von Scelegiewicz (1978) präpariert und in ein Berles-Gemisch eingebettet. Die Auswertung erfolgte mit einem Zeiss-Mikroskop bei 100-400facher Vergrößerung. Ungefähr 200 Schilde wurden klassifiziert und anhand Alter und Entwicklungsstadium registriert.

Ergebnisse
Morphologie
Einige morphologische Daten sind in Tab.1 zusammengestellt. Die Weibchen haben einen plumpen sackförmigen Körper und sind ungeflügelt (Abb. 1)

Abb. 1 Heranreifende Fundatrices von Marchalina
hellenica an Pinus halepensis im Frühjahr 1992

Abb. 2 Reife Fundatrix im
Frühjahr 1992 (Berlese-Präparat)

Die Larven der Weibchen sind den Adulti sehr ähnlich, jedoch sind bei ihnen Stechborsten und 2. Maxille gut entwickelt, während die Mundwerkzeuge bei den heranreifenden Fundatrices zurückgebildet werden (Abb. 2). Die Beine und Fühler sind bei allen weiblichen Stadien und beim männlichen Stadium gut entwickelt. Alle untersuchten Stadien sind daher frei beweglich. Die Augen sind als Punktaugen (Ocellen) ausgebildet. Bei den geschlechtsreifen weiblichen Tieren nimmt die Anzahl der Rhinarien (Sinneszellen) auf den Antennengliedern zu (Tab. 1). Gegen die Hitze schützen sich sowohl die weiblichen als auch die männlichen Tiere durch Wachswollproduktion.

AG = Antennenglied; 1 = Zahl der Rhinarien auf Antennengliedern gering und unregelmäßig;
2 = Zahl der Rhinarien auf Antennengliedern zunehmend

Das männliche Larvenstadium wurde auf den Blättern vom Afodill (Asphodelus aestivus) aufgesammelt. Der Analring ist mit 6 Borsten umgeben. Die zum Teil beborsteten thorakalen und ventralen Skleritplättchen sind deutlich erkennbar (Abb. 3a). Das von Nikolopoulos (1964) beschriebene Larvenstadium ist in Abb. 3b wiedergegeben.

Abb. 3a Männliches Larvenstadiumim Frühjahr 1992 - Abb. 3b Ein älteres Larvenstadium (Nikolopoulos 1964)

Entwicklung und Aufenthaltsorte
Marchalina hellenica ist zwar zweigeschlechtlich, die Vermehrung findet aber dennoch hauptsächlich durch Parthenogenese statt, da die Männchen sehr selten sind. Die Eier werden frei abgelegt und mit Wachswolle bedeckt. Vor der Blüte von Pinus halepensis (März-April) werden die Eier von der Fundatrix an alle Kiefernteile in Massen abgelegt. Dabei werden dickere oder jüngere Äste und sehr oft die Wurzelteile, wenn sie oberirdisch verlaufen, befallen. An diesen Stellen erfolgt auch die Entwicklung des 1. (weiblichen) Larvenstadiums. Von allen weiblichen Larvenstadien wird der Saugort öfters gewechselt. Am Baum werden Astunterseite oder die vom Wetter abgekehrte Stammseite in hoher Dichte besiedelt. Im September/Oktober konnten unter einem ca. 3 cm² großem Borkenstück bis zu 15 Larven L1 dicht aneinanderliegend beobachtet werden. Stamm- und Astpartien, die noch keine dickere Borke gebildet haben (sehr junge Kiefern), bleiben unbesiedelt.

Abb. 4 Marchalina hellenica besiedelt
bevorzugt Stamm und Äste

Abb. 5 Wurzeln werden besiedelt, wenn
sie oberirdisch verlaufen

Ameisenbesuch
Folgende Ameisenarten nutzen Marchalina hellenica trophobiotisch: Camponotus athiops (Latr.), Crematogaster schmidti (Mayr.), Pheidole plalidula Nyl., Acantholepis melas Emery.

Diskussion
Unter den Weibchen konnten anhand der Anzahl der Antennenglieder drei Entwicklungsstadien differenziert werden:
1. Nymphen, erstes Alter (L1, Nachweis im April und September);
2. Nymphen, 2. Alters oder Prä-Imagostadium (L2, Nachweis im September, Oktober und April)
3. Imagines nicht geschlechtsreif (Nachweis im Februar-April) und geschlechtsreif (April)

Diese Ergebnisse stimmen mit den Untersuchungen von Nikolopoulos (1965) und Santas (1979) überein.

Die heranreifende Fundatrix hat vor der Eiablage eine ca. 10-15 tägige Ruhephase (Santas 1983). Dieses Stadium unterscheidet sich von der reifen Fundatrix; unreife und geschlechtsreife Adulti konnten in vorliegender Arbeit morphologisch eindeutig differenziert werden. Die Vermehrung der Rhinarien und die Zurückbildung der Mundwerkzeuge geht funktionell mit der beginnenden Wander- und Eiablegephase einher.

In den Aufsammlungen von Santas (1979) werden zwei Larvenstadien, ein Puppenstadium und ein geflügeltes Adultstadium der Männchen von Marchalina hellenica erwähnt, eine Beschreibung fehlt jedoch. Das Auftreten eines Puppenstadiums ist innerhalb der Hemipteroidea auszuschließen. Das von der Autorin gefundene männliche Larvenstadium unterscheidet sich in den morphologischen Merkmalen (z.B. Anzahl der Antennenglieder, Größe, keine Flügelbildung) von dem von Nikolopoulos (1964) beschriebenen Stadium. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich bei dem an der Westküste vom Peloponnes aufgesammelten Material um ein jüngeres Larvenstadium (7 Antennenglieder), während in der Arbeit von Nikolopoulos ein älteres Larvenstadium (10 Antennenglieder) beschrieben wird. Ob beide dem 1. und 2. Larvenstadium nach Santas (1979) entsprechen, oder ob es eventuell doch mehr männliche Larvenstadien gibt, müssten weitere Untersuchungen klären. Die Frage, inwiefern die an den Blättern von Asphodelus aestivus aufgesammelten Männchen in phytophager Beziehung zu ober- bzw. unterirdischen Pflanzenteilen stehen, muss ebenfalls offen bleiben. In der Nacht vor den Aufsammlungen stürzten Kiefern durch einen starken Sturm um, so dass die Möglichkeit besteht, dass die Männchen mit abgelösten Borkenteile auf den Boden gelangten und sich an den Blättern von Asphodelus aestivus aufwärts bewegten.

Vermutlich kann Marchalina hellenica von allen Ameisenarten besucht werden, die prinzipiell Pflanzensaftsauger trophobiotisch nutzen.

Zusammenfassung
Nahrungsaufnehmende Stadien (und damit honigtauproduzierend) und geschlechtsreife Adulti von Marchalina hellenica konnten morphologisch eindeutig differenziert werden. Einige morphologische Merkmale männlicher Entwicklungsstadien werden dargestellt und diskutiert.

Danksagung
Ich danke dem DAAD für die Finanzierung des Aufenthaltes in Griechenland. Für die Unterstützung im Gelände danke ich Frau Prof. E. Douma-Petridou (Universität Patras, Griechenland), Herrn I. Massalas und Herrn V. Kalogeropoulos (beide Patras, Imker). Mein besonderer Dank gilt Herrn Dr. St. Scheurer (Berlin) für vielfältige Hilfe und Unterstützung. Für die Bestimmung der Ameisen danke ich Herrn Dr. B. Seifert (Görlitz, Deutschland). Dem Stab des Niedersächsischen Landesamtes für Bienenkunde (Celle, Deutschland) danke ich für zahlreiche Unterstützungen im Labor. Frau A. Thondorf (UFZ Leipzig-Halle, Deutschland) danke ich herzlich für die Anfertigung der Zeichnung.

Literatur
Erlinghagen F (1995) Zur Morphologie und Biologie von Marchalina hellenica Genn. (Coccina, Margarodidae), ein wichtiger Honigtauerzeuger in Griechenland. Mitt. Dt. Ges. Allg. Ent. 9 (4-6), 721-724.

Erlinghagen F (1995) Beitrag zur Morphologie von Marchalina hellenica Genn. (Sternorrhyncha: Coccina: Margarodidae). Mitt. Internat. Entomol. Ver. Bd. 20, Heft ¾, 141-145. Frankfurt a.M.

Erlinghagen F (2001) Portrait of an insect: Marchalina hellenica Genn. (Sternorrhyncha: Coccina: Margarodidae), important producer of honeydew in Greece. Apiacta 36, 131-137.

Nikolopoulos Ch (1964) Beschreibung des bisher unbekannten Männchens von Marchalina hellenica (Gennadius) (Hemiptera, Margarodidae, Coelostomidiinae). Ecole d’haute etudes agronomiques a Athens, pp. 31 (in Greek).

Nikolopoulos Ch (1965) Motphology and biology of the species Marchalina hellenica (Gennadius) (Hemiptera, Margarodidae, Coelostomidiinae). Ecole d’hautes etudes agronomiques a Athens, pp. 30 (in Greek).

Santas L.A. (1979) Marchalina hellenica (Gennadius), bedeutendes Insekt für die Bienenzucht Griechenlands. Apimondia, Athen.

Szelegiewicz H (1978) Kluce do ozncaznia owadow Polski, Czesc XVII Pluskwiaki rownoskrzydle-Homoptera. Zeszt 5a Mszyce – Aphidoidea, Wstep i Lachnidae, Polskie Towarzystow Entomologiczne 101, pp. 107.

*Abb. 6 Bienenvölker im Untersuchungsgebiet*	*Abb. 7 Aspekt im Frühjahr mit Aspodelus aestivus (Liliaceae) an beweideten Stellen (Waldhude mit Schafen und Ziegen)*
Abb. 8 Romulea bulbucodium (Iridaceae) kommt häufig an lichten Stellen im Untersuchungsgebiet vor (z.B. Wegränder), und ist eine wichtige Nektarquelle für Honigbienen Anfang Frühjahr, während Anemone coronaria und Anemone hortensis (Ranunculaceae) häufig als Pollenquellen genutzt werden.	Abb. 9 Das Untersuchungsgebiet, Westküste Peloponnes