Estudio morfométrico y sistemático del Grado de Africanización de la Abeja Apis mellifera en algunas zonas del departamento de Boyacá (Part 2)
Salamanca G.G1 Vargas, E .F2..Pérez F.C3.
1 Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546
Ibagué Tolima Colombia
2 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de
Colombia
3 Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de
Colombia
Resultados y discusión
Con la llegada de la abeja africanizada a Sudamérica, la atención de los investigadores se volvió hacia el problema "defensividad" demostrado por esta subespecie. Este comportamiento no se puede considerar como una sola característica, sino que está constituído por varios aspectos, que se manifiestan de diferente forma en las diferentes subespecies y aún dentro de la misma subespecie, dependiendo de las condiciones a las que este expuesta.
El comportamiento global de la población de abejas recolectadas para el estudio en función de las variables morfométricas, considerando un valor de confianza del 95% se muestra en la figura 1, mientras que en la tabla 1 se presentan los guarismos tipo para cada una de las variables de referencia.

Figura 2 Valores promedio de las variables morfométricas en algunas
zonas del departamento de Boyacá
En función de los parámetros globales se puede indicar que el sistema de alas anteriores de la abeja melífera, son mucho más grandes que las posteriores y el sistema de nervaduras es más fuerte; durante la fase de vuelo las dos alas de cada lado trabajan en conjunto, para asegurar la unidad de acción, este sistema se encuentra provisto de un aparato acoplador, formado por una serie de garfios inclinados hacia arriba en el borde del frente de cada ala posterior y un pliegue curvado en el borde del ala anterior, durante el vuelo aquellas se enciman sobre estas y los garfios se sujetan automáticamente en el pliegue. Las cuatro alas rígidas, poseen venas quitinosas por las cuales circula linfa, pueden utilizarse para diferenciar las razas. Las alas anteriores están insertadas en el mesotórax mientras que las posteriores lo hacen en el metatórax.
Tabla 1 Estadísticos descriptivos variables morfométricas variables en función de la población. de Abejas muestreadas en algunas zonas del departamento de Boyacá.
Variable |
Limite de Confianza |
Mínimo |
Máximo |
Rango |
D.S |
C.V |
V1 |
8.88 ± 0.04 |
8.40 |
9.30 |
0.90 |
0.14 |
1.57 |
V2 |
3.08 ± 0.02 |
2.80 |
3.40 |
0.60 |
0.08 |
2.59 |
V3 |
4.27 ± 0.02 |
4.00 |
4.60 |
0.60 |
0.10 |
2.34 |
V4 |
22.17 ± 0.39 |
18.00 |
29.00 |
11.00 |
1.86 |
8.41 |
V5 |
5.70 ± 0.11 |
4.60 |
6.50 |
1.90 |
0.54 |
9.46 |
V6 |
2.97 ± 0.01 |
2.80 |
3.20 |
0.40 |
0.06 |
2.28 |
V7 |
2.54 ± 0.01 |
2.30 |
2.80 |
0.50 |
0.06 |
2.69 |
V8 |
9.15 ± 0.06 |
8.30 |
9.80 |
1.50 |
0.27 |
2.99 |
V9 |
2.18 ± 0.01 |
2.00 |
2.40 |
0.40 |
0.80 |
3.68 |
V10 |
1.37 ± 0.12 |
0.60 |
2.40 |
1.80 |
0.54 |
39.87 |
V11 |
4.96 ± 0.03 |
4.50 |
5.40 |
0.90 |
0.14 |
2.85 |
V12 |
2.53 ± 0.02 |
2.20 |
2.90 |
0.70 |
0.08 |
3.53 |
Limite de Confianza superior e inferior al 95%.CV=Coeficiente de Variación.D.S.= Desviación Estándar.
Los parámetros observados en el estudio morfométricos presentan marcadas diferencias entre zonas aspecto que puede ser explicado si se considera que, la reina de una colmena antes de su fecundación es considerada como un raceador que transmite todo el potencial genético a las colmenas, mientras que el macho puede utilizarse para reconocer el carácter homocigótico de la reina madre. El proceso generado durante el fenómeno de la africanización por enjambrazón, genera reinas hijas las cuales son cruzadas con zánganos desconocidos por lo general con heredabilidad africana, así se obtiene una generación de zánganos numerosa con una información genética igual a la de sus madres, siendo así capaces de fecundar una nueva tanda de reinas hijas predominantes en la zona, solo de esta manera se puede explicar la desaparición gradual de la pureza de una raza de abejas por efectos de entrecruzamiento.
Análisis Factorial
El análisis factorial es una técnica que consiste en resumir la información contenida en una matriz de datos referente a muestras de varias variables, mediante un número sensiblemente menor de nuevas variables (llamadas factores) que representen lo mejor posible a las variables originales con una pérdida mínima de información. El análisis factorial se utiliza con el propósito de concentrar en un reducido número de variables un elevado número de datos difíciles de manipular, con el objetivo de simplificar la realización de la investigación con el mínimo de pérdida de información.
Los valores resultantes del análisis factorial para los componentes principales operado sobre 360 muestras de abejas, del departamento de Boyacá, que más aportan información en la caracterización morfométrica de las abejas Apis mellifera, en cada caso corresponden a la longitud del cuarto esternito (V11), que se opone sobre todo a las longitudes del ala anterior derecha (V1), cuarto tergito abdominal ( V8) y el ancho de cuarto esternito (V12), que son los componentes más importantes en el factor 1, mientras que la longitud de la glosa, ancho de la banda de color del cuarto tergito y ancho del cuarto tergito lo son para el caso del factor 2. (Figura 3) En la tabla 2 se muestra la contribución de estas variables sobre el total de la población de abejas estudiada aplicando el sistema de variaciones máximas que constituyen una modalidad del análisis factorial.
Tabla 2 Aporte de las variables morfométricas en el análisis factorial método de las variaciones máximas.
Variables |
Factor 1 |
Factor 2 |
V1 |
0.76534761 |
0.15534451 |
V2 |
0.67059834 |
-0.04006323 |
V3 |
0.65731874 |
-0.09016939 |
V4 |
0.22331122 |
-0.60912659 |
V5 |
0.11442164 |
0.70004092 |
V6 |
0.53174943 |
0.24587742 |
V7 |
0.60572256 |
0.30633685 |
V8 |
0.74469604 |
0.02210094 |
V9 |
0.26695389 |
0.38739591 |
V10 |
0.28075657 |
0.42784353 |
V11 |
0.79914973 |
-0.03206416 |
V12 |
0.67379408 |
0.14882067 |

Figura 2. Variables morfométricas y análisis factorial global para
la Población de abejas Apis mellifera muestreadas en el departamento de Boyacá
A manera de ejemplo y para el caso del municipio de Belén los resultados del análisis factorial revelan una población de abejas donde el los aportes al factor 1, involucran la longitud del cuarto tergito abdominal (V8), ancho del ala anterior derecha (V2) y ancho del cuarto esternito (V12), que se caracterizan por pertenecer a un grupo de abejas con valores promedios en (V8) de 9.24 ± 0.25, en un rango de variaciones que va desde 8.50 a 9.70 mm, para la variable (V2) un promedio de 3.10 ± 0.078 que se complementa con la variable (V9) con 2.57 ± 0.071 mm, en tanto que el menor aporte de clasificación esta representado por las variables (V10), (V7) y (V5). El aporte de clasificación para el factor 2, reside sobre el ancho de la banda de color (V10) con 1.69 0.64, con 0.60 a 2.40 mm de media y un rango de 1.80 mm, el largo del fémur (V7) de la pata posterior derecha con 2.56 mm en promedio y un rango de 0.40 y finalmente la variable (V11) ancho del cuarto esternito estas contribuciones se muestran en la figura 3, que difieren de las poblaciones de abejas de la zona de Tutasa tal como se muestra en la figura 4

Figura 3 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas
Apis mellifera en la zona de Belén departamento de Boyacá.
El mayor aporte de clasificación morfológica de acuerdo al análisis factorial para el municipio de Tutasá en el factor 1 lo representan las variables: (V11), longitud del cuarto esternito con valores mínimos de 4.80 y máximos de 5.40, para un rango de 0.60 mm y un promedio de 5.07 ± 0.15, (V12) ancho del cuarto esternito, con un promedio de 2.59 mm y valores máximo - mínimo de 2.90 y 2.50 mm para un rango de 0.40 mm y la variable (V8) longitud del cuarto tergito, en un rango de variaciones que va desde 8.80 a 9.80 mm para un promedio de 9.35 mm. Para el factor 2 el mayor aporte de clasificación lo representan las variables (V2) ancho del ala anterior derecha, con valores promedio de 3.12 y valores extremos de 2.90 y 3.20 para un rango de 0.30 mm, (V7) largo de la tibia pata trasera derecha, con valores máximos de 2.80 y mínimos de 2.40 mm que corresponden a un promedio de 2.57 mm y la variable (V3) longitud del ala posterior derecha con valores extremos de 4.00 y 4.50 mm para un rango de 0.50 y un promedio de 4.29 mm, siendo las variables que menos información aportan (V4), (V10) y (V5) respectivamente.

Figura 4 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas
Apis mellifera en la zona de Tutasá departamento de Boyacá
Vale indicar que las abejas africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al fenómeno de enjambrazón reproductiva, en éste proceso las abejas obreras aumentan la producción de jalea real, y construyen un numero variable de celdas reales que varia desde 2 a 14. Allí la reina deposita los huevos respectivos. En el momento en el cual nace una reina, la reina madre sale del colmenar con unas 10 a 15 mil abejas formando lo que se conoce con el nombre de enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas
En la secuencia anterior pueden salir dos o tres enjambres secundarios cada vez más pequeños, hasta que una de las reinas vírgenes toma posesión del nido original. La reproducción de una colonia puede tomar hasta 4 meses, en cada caso forman hasta 3 enjambres que se reproducen y sobreviven, lo que trae como consecuencia, un incremento entre 26-255 colonias en un solo año. Una vez africanizada una región, el numero de enjambres reproductivos tiende a estabilizarse solamente en uno o dos por año, en algunos casos las colonias pueden no producir ninguno.
Los caracteres heredables en cada caso dependen de la naturaleza y las características de los genes dominantes en los zánganos y en la reina, teniendo en cuenta la gran prolificidad de la abeja africanizada, además de su rusticidad y adaptabilidad a este medio, el grado de africanización esta en aumento año tras año, pues las nuevas reinas que han de nacer en las colmenas se van cruzando con zánganos africanizados debido a que estos son más veloces y rústicos que los zánganos de razas europeas, además del hecho que los genes que dan la agresividad a este tipo de abejas es dominante, sumado a esto, el hecho de que las colmenas de razas mansas como las europeas, por lo general tienen poca tendencia a la enjambrazón y la competitividad que tienen los enjambres de las razas europeas frente a las africanizadas es muy bajo, pues estas compiten por espacio y alimento perjudicando su desarrollo.
El resultado del proceso de africanización en la población de abejas de nueve zonas en el departamento de Boyacá se muestra en las figuras 5 y 6. En el primer caso se ilustra la predominancia de una población de abejas con características europeas pero en proceso gradual de africanización; en algunos colmenares se observaron abejas diferentes en su conjunto morfométrico aun proviniendo de la misma madre, este hecho apoya las consideraciones discutidas en la sección anterior y reafirma el criterio de cruzamiento gradual como una condición dependiente del clima en zonas superiores a los 2500 m.s.n.m.


Figura 6 Grado de africanización de la abeja Apis mellifera en
algunas zonas del departamento de Boyacá
La zona donde se conservan las condiciones de menor grado de entrecruzamiento corresponden a la población de abejas de Belén, Sativanorte y Tutasa, mientras que se denota un creciente estado de híbridos en los municipios de Duitama, Tibasosa y Santa Rosa de Viterbo. El efecto africanización como condición morfológica externa es creciente en las poblaciones asociadas a los municipios de Belén, Santa Rosa, Tibasosa y Tutasa.
En las abejas correspondientes al municipio de Belén, se encontraron diferencias significativas en la población de abejas estudiadas, de las cuales el 2.5 % presentaron características de africanización, 22.5% híbridas y el restante 75 % de características europeas, entretanto en las muestras analizadas en el material correspondiente al municipio de Duitama la población de abejas mostró una relativa tendencia hacia la hibridación, pues no se encontró ninguna abeja de características africanizadas, en tanto se identifico el 45 % de híbridas y el 55 % de características morfológicas europeas, con lo cual se puede apreciar que hay una alta tendencia hacia el punto medio o hibridación y posiblemente a un proceso de africanización.
Las consideraciones para las muestras de las otras zonas de estudio son como siguen: para Paipa no se observaron expresiones morfométricas indicadoras de africanización, en cambio si se encontró una población correspondiente al 35 % de abejas híbridas y un 65% de características europeas; Paz Del Río, después de efectuar un análisis y de evaluar las mediciones realizadas, se encontraron valores que tipifican a las abejas de esta región como europeas 62.5 %, híbridas 37.5 % sin manifestaciones de africanización con evidencias morfométricas de introgestion de genes africanos; Santa Rosa de Viterbo, se pudieron establecer unos porcentajes que correspondieron a 2.5 de abejas africanizadas, 47.5 de abejas híbridas y 50 % de europeas; Sativanorte no se encontró la presencia directamente de abejas africanizadas, pero si se observó una población representada por 12.5 % de abejas en un punto medio o híbridas y un 87.5 % de europeas, lo cual indica que es una zona en la cual aun no se ha hecho predominante el fenómeno. En el caso de Tibasosa se notó hibridación 57.5 %, con un 2.5 % de africanización, confirmando con esto que el proceso de africanización esta en evolución pues solo se encontró un 40 % de abejas con características de europeas.
Tutasá y después de realizar un análisis multivariado, los valores obtenidos arrojaron como resultado unos bajos porcentajes de africanización y de hibridación siendo del 2.5 y 20 % respectivamente, en tanto se obtuvieron unos valores altos correspondientes a abejas europeas del orden del 77.5; Cerinza no se encontraron abejas de características africanizadas, pero en cambio si se identificaron abejas con características de híbridos en un 37.5 % de la población y un 62.5 % de europeas, con lo cual se simboliza que hay un constante proceso de africanización, pero que apenas empieza.
El control y manejo de la abeja en esta sección del país debe involucrar la participación de centros académicos y de investigación propendiendo por un manejo racional del insecto, en este sentido se debe considerar que la abeja africanizada presenta un comportamiento altamente defensivo comparado con las abejas europeas, que es una manifestación fenotípica relacionada con la defensa individual o de la población y que es estimulada mediante fenómenos físicos, químicos o biológicos. Las abejas obreras son estimuladas, alertadas y orientadas a aguijonear por todo tipo de golpe o vibración, olores extraños, feromonas, objetos en movimiento y materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha podido demostrar que las abejas africanizadas responden más rápido, más activamente y con mayor persistencia ante cualquier agente perturbador, persiguiendo a largas distancias y demorando en calmarse mucho más tiempo que las abejas europeas, pudiendo pasar hasta algunos días para hacerlo. Desde el punto genético, los niveles de africanización observados obedecen a la varianza genética aditiva, que se asocia con el carácter expresado por las abejas de la zona de estudio Sin embargo debe advertirse, que los caracteres de heredabilidad por africanización, son función del material genético y de las condiciones del medio ambiente predominantes, aspectos que influyen en la varianza fenotípica. Otro aspecto que permite explicar la variación de la población de abejas en el departamento de Boyacá, se fundamenta en la heredabilidad genética de los zánganos, ya que ellos producen un agregado de espermatozoides genéticamente idénticos, las obreras hijas de un solo zángano tienen 75% de sus alelos en común.
Los trabajos a nivel de laboratorio y en evaluaciones por análisis discriminante, las reinas inseminadas artificialmente producen colonias de obreras con un coeficiente de relación de 0.75, cuando provienen de un solo macho, o una mezcla de coeficientes (0.75 y 0.25) cuando se producen por inseminación con muchos zánganos provenientes de diferentes reinas, o una mezcla de (0.75 y 0.50), cuando los machos utilizados en la inseminación provienen de una sola madre. Como se sabe, el fenotipo de un organismo como las abejas, depende no solo de su genotipo sino también en mayor o menor grado, de las condiciones ambientales que lo rodean. Otro factor de importancia en la variabilidad se debe, a que las reinas de Apis mellifera copulan en el aire, preferentemente entre 8 y 12 metros de altura y a una distancia equivalente a un par de kilómetros de su colmena, siendo el radio de vuelo de los zánganos de aproximadamente 6 kilómetros, fecundándose la reina por un número de zánganos que varia de 7 a 17 en uno o más vuelos nupciales, haciéndose obvia la fecundación de la reina virgen por parte de machos de diferente procedencia. (Rinderes, 1977).
El soporte anterior y en virtud de los análisis realizados para el grado de africanización sobre 40 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios y divididos en 9 zonas de estudio, en el departamento de Boyacá se tipifican algunos criterios entorno a los niveles de africanización:
Los promedios de los factores discriminantes que determinan el grado de africanización se muestran a través de los resultados de los análisis morfométricos realizados por zonas. Se ha encontrado que en el análisis de colmenas de un mismo apiario, la respuesta al grado de africanización, no es homogénea para todas las zonas; presentando niveles bajos de africanización en algunos casos, mientras que otras demostraron características morfométricas típicas de europeas e híbridas, por ello el efecto dominante en la población estudiada es el grado de hibridación entre abejas de un mismo apiario, factor que puede ser explicado si se consideran los criterios de heredabilidad
La abeja africanizada presenta un comportamiento altamente defensivo comparado con las abejas europeas, que es una manifestación fenotípica relacionada con la defensa individual o de la población y que es estimulada mediante fenómenos físicos, químicos o biológicos. Las abejas obreras son estimuladas, alertadas y orientadas a aguijonear por todo tipo de golpe o vibración, olores extraños, feromonas, objetos en movimiento y materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha podido demostrar que estos insectos responden más rápido, más activamente y con mayor persistencia ante cualquier agente perturbador, persiguiendo a largas distancias, demorando su calma mucho más tiempo que otros tipos de abejas, pudiendo pasar hasta algunos días para lograrlo.
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar. En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil manipulación
Conclusiones y recomendaciones
Para observar los caracteres de las obreras, reinas y zánganos se debe realizar un control morfométrico específico. En las obreras debe apreciarse una gran capacidad en el buche para el néctar (40- 100 mg) por día, su lengua debe poseer un largo mínimo de 6.5 mm y además es recomendado poseer abejas rápidas, activas capaces de trabajar por más tiempo y que recorran grandes distancias en busca del néctar. Las reinas y zánganos deben observarse para comprobar la pureza de la estirpe o el nivel de hibridación, el cual es preponderante para la agresividad de la colmena.
De acuerdo con los resultados obtenidos del análisis morfológico y grado de africanización se puedo identificar que los municipios que presentan un grado de hibridación más alto, con tendencia hacia la africanización son en su orden Tibasosa, Santa Rosa de Viterbo y Duitama, en los cuales la africanización se ha dado fundamentalmente en dos formas, ya sea natural o inducida, bien por reproducción de enjambres silvestres y posterior migración, aunado por el clima y su topografía. o inducida por la movilización de colmenas, el comercio sin control de abejas reina de las zonas africanizadas, el aprovechamiento de enjambres ubicados fuera de la colmena por apicultores y por el manejo inadecuado de los apiarios.
La proliferación de enjambres migratorios así como de africanización ha inducido híbridos en las poblaciones de Paz del Río, Cerinza y Paipa. Los apiarios identificados por sus características como menos influenciados por los genes africanizados correspondieron a los municipios de Sativanorte, Belén y Tutasá, en su orden, los cuales coinciden con los sitios más altos de muestreo, siendo en el municipio de Sativanorte en el cual se registraron los porcentajes más bajos de africanización y el sitio más alto respecto a nivel del mar (3000 m.s.n.m), de la totalidad de los municipios objeto de estudio las abejas africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al fenómeno de enjambrazón reproductiva, formando un enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar. En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil manipulación
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas, aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, los cambios en las condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en el comportamiento, cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor pero las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar.
Salamanca G.G1 Vargas, E .F2..Pérez F.C3.
1 Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
2 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
3 Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
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