Apiservices - Articulo - Estudio morfométrico y sistemático del Grado de Africanización de la Abeja Apis mellifera en algunas zonas del departamento de Boyacá

¹ Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
² Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
³ Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia

En el departamento de Boyacá se encuentran diferentes razas de Apis mellifera (L) pertenecientes a la familia Apidae del orden Hymenóptera, que han sido introducidas para la producción de mieles desde el siglo XVII, adaptándose fácilmente a las zonas cálidas, templadas y frías del departamento. Cada una de las razas se caracteriza por su color, morfología, comportamiento y adaptabilidad a ciertos microclimas, siendo variados los caracteres por sus cruzamientos.

El departamento de Boyacá está localizado ligeramente al nororiente de Colombia sobre la cordillera Oriental, limitando por el norte con los departamentos de Santander y Norte de Santander y la república de Venezuela, por el oriente con los departamentos de Arauca y Casanare, por el sur con los departamentos de Casanare y Cundinamarca y por el occidente con el departamento de Antioquia, del que se encuentra separado por el cauce del río Magdalena.

Boyacá posee una extensión de 23.189 km2, para un total de 123 municipios que albergan 1¢ 286.329 habitantes con una población rural del 55.1 % y una urbana del 44.9 %. La actividad agropecuaria es de 41.8 % la población rural realiza actividades diversas entorno a la diversificación de productos de alta demanda. La presencia de la cordillera oriental en el territorio boyacense, determina una gran diversidad geográfica y climática con climas y subclimas proporcionando un potencial de explotación apícola, con mieles de diferentes calidades como variada es la flora y los climas de donde proceden. El departamento para fines de administración política se ha dividido en provincias tal como se resume en la tabla 3. En cada una de las regiones se han incluido las principales poblaciones.

En el departamento de Boyacá se distinguen tres hoyas hidrográficas, pertenecientes a los ríos Magdalena, al occidente y norte; Arauca al extremo nororiental y Meta, al sur y suroriente. Además el departamento posee numerosas lagunas, siendo la más importante la laguna de Tota; la laguna de Fúquene, localizada en los límites con el departamento de Cundinamarca, da origen al río Suares que ya en Santander tributa sus aguas al río Sogamoso primero y luego al Magdalena.

La economía departamental depende en gran medida de la producción agropecuaria, complementada por las actividades correspondientes a los servicios, la industria y la minería. Dado que Boyacá posee todos los climas, la producción agrícola es bastante variada y en ella se destacan los cultivos de papa, maíz, trigo, cebada, caña panelera, frutales, plátanos y hortalizas. Dependiendo del clima y la región, en Boyacá se desarrollan tanto ganaderías con fines lecheros como para la industria de cárnicos. En minería, el departamento posee grandes recursos, son ellos carbón, hierro, calizas y esmeraldas de las que es el primer productor nacional.

En el Departamentos de Boyacá la economía radica en la producción y comercialización de productos desde las zonas rurales hacia los centros urbanos; la miel es el producto de la actividad de la abeja Apis mellifera, la calidad de las mieles desde el punto de vista alimentario presenta una gran variabilidad dependiendo de la flora, de las condiciones climáticas y de las razas de Apis mellifera que realizan las operaciones de recolección almacenamiento hasta su maduración (Salamanca, 1998).

Dentro del orden Hymenoptera, la superfamilia Apoidea agrupa aquellos insectos conocidos como abejas. Los Apoideos se pueden dividir en 11 familias a saber: Colletidae, Stenotridae, Andrenidae, Oxaeidae; Halictidae, Melittidae, Ctenoplectridae, Fideliidae, Megachilidae, Anthophoridae y Apidae. Entre las 20.000 especies de abejas conocidas tan sólo el 5% pueden considerarse sociales y aún así presentan patrones de comportamiento muy variados. Esta característica social se presenta también en algunas especies de las familias Halictidae, Anthophoridae y Apidae. El resto exhiben un comportamiento de especies solitarias, pero es en la familia donde se Apidae se encuentran los niveles más altos de organización social y a ella pertenecen varios grupos de abejas.(OIRSA-BID 1985).

Una raza de abeja no tradicional en Sudamérica denominada Apis mellifera scutellata (antes adansonii) se importó al Brasil (Kerr,1956) para realizar cruces con las abejas europeas (Apis mellifera mellifera y Apis mellifera ligustica) en busca de un híbrido más productivo. Fallas en su manipulación desembocaron en la fuga de 26 enjambres (1957), que sin control se expandieron rápidamente por Sur y Centro América (Fisher,1985); A su paso, la abeja Apis mellifera scutellata se apoderó de los hábitats, ocupados hasta entonces, por las abejas europeas (Kerr,1970) cruzándose con ellas o eliminándolas, acarreando un problema industrial (Wolnieves,1969).

El primer reporte de la presencia de las abejas africanizadas en Colombia se hizo en Puerto Carreño (Vichada) en 1978, siendo corroborado en abril de 1979 en Arauca.(Universidad Nacional, 1979) El insecto penetro al país por los Llanos Orientales y la Guajira, desde el Norte la abeja emigró al interior por los valles de los ríos Magdalena y Cauca, distribuyéndose así poco a poco por todo el país.

Inicialmente se pensó que la abeja africanizada solo viviría en las zonas planas, a nivel del mar y en algunas partes de la zona cafetera, pero se desplazaron también a la sabana de Bogotá, el departamento de Boyacá y a las altas cordilleras (Universidad Nacional, 1981). Su proliferación se debe a que en condiciones favorables se desarrollan más rápidamente que las europeas y sobreviven mejor que estas en condiciones desfavorables (Kerr,1970). Además existen muchas características que contribuyen a su rápida adaptación como lo son; rapidez en el vuelo, alto nerviosismo y actividad (Kerr. 1970), reproducción rápida (Levin,1978), defensa eficaz contra depredadores (Stort,1970) y agresividad bajo condiciones adversas o fluctuaciones en la disponibilidad del néctar (Goncalves,1974.).

Estudios realizados por Mello y su grupo de investigadores en 1970 demostraron la existencia de 10 proteínas en la apitoxina de las abejas europeas y africanas completamente iguales, siendo evaluado en Colombia en la Universidad Nacional por su Instituto de Ciencias Naturales en 1976 indicándose que las abejas africanizadas no poseen un veneno más tóxico que las otras razas.

Las abejas africanizadas invaden colmenas establecidas de otras razas, causando su muerte en la invasión violenta, ó utilizándolas para su provecho cuando la reina africana entra furtivamente a la colmena y mata su reina, entre tanto los zánganos africanos pueden aparearse con reinas europeas nativas originando una abeja híbrida. Estudios realizados en Estados Unidos a los machos de abejas africanizadas demostraron la presencia de un mayor número de espermatozoides por espermatóforo (8´673.000) frente a los machos europeos (5´463.000), (Stort,1976.).

Diversos estudios han demostrado que la abeja Apis mellifera scutellata posee cualidades que merecen destacarse; principalmente son productoras de miel en climas templados, toleran ambientes fríos, son prolíficas padeciendo menos enfermedades por parasitósis que otras razas. Su problema radica en que su apitoxina atrae más abejas para el ataque que otras subespecies, comprobándose con estudios, la presencia en mayor cantidad de la feromona 2-heptanona (Taylor, 1975. ). Las abejas africanas del subgénero scutellata producen 24 picaduras por segundo, frente a 4 de las Europeas (Poolanco & Wayke,1969). Los híbridos en general se han mostrado menos agresivos que sus padres africanos, especialmente en cruzas con Apis mellifera mellifera (Goncalves et al ,1978) y con Apis mellifera ligustica (Universidad Nacional de Colombia ,1976).

En Colombia se distinguen distintas razas de abejas cuyas características se discuten a continuación:

Apis mellifera mellifera Linnaues, 1758: Abejas grandes con lenguas cortas (5.7 a 6.4 mm), abdomen ancho, color de la quitina muy oscuro y uniforme, parcialmente con pequeñas manchas amarillas en el segundo y tercer tergito, pero sin bandas amarillas, largos pelos cubren su cuerpo. Generalmente nerviosas al aire libre, ellas abandonan rápidamente el panal. Con frecuencia, pero no siempre, agresivas.

Apis mellifera ligustica Spinola, 1806: Tamaño algo menor que la mellifera, con un abdomen fino y lenguas relativamente largas (6.3 a 6.6mm). El color de la quitina del abdomen se aclara a nivel del esternón, como también en los primeros dos a cuatro tergitos (bandas amarillas en sus partes delanteras). La tranquilidad sobre el panal es variable, pero en general es buena. Habitualmente mansa.

Apis mellifera carnica Pollmann, 1879: Generalmente muy similar a la Italiana (ligustica). Delgada, con lenguas largas (6.4 a 6.8mm). Pelos cortos y densos ("abeja gris"). Es la raza más tranquila y más mansa según el Hermano Adam (1966). "Se pueden dejar los panales fuera de la colmena por largo tiempo y si la línea de abejas es buena, ni una sola saldrá del panal."

Apis mellifera caucasica Gorb, 1758: La forma y el tamaño del cuerpo y pelos son muy parecidos a los de la Cárnica. El color de la quitina es oscuro, pero frecuentemente tiene manchas marrón en la primer banda del abdomen. Presenta mansedumbre y tranquilidad sobre los panales.

Apis mellifera scutellata, l804: La raza más reciente en llegar a Colombia, se caracteriza por tener glosa corta (5.9 a 6.24 mm), con bandas amarillas en sus 4 tergitos anteriores. Presentan una alta tendencia enjambradora aunada a su capacidad defensiva aumentada por la fácil excitabilidad, son buenas pecoreadoras.

El efecto de africanización de las abejas en el país, es el resultado de su expansión desde Brasil. Esta abeja muestra unos tonos amarillentos, es la más pequeña de la especie, con pilosidad y glosa corta. La agresividad en Africa es muy variable. Las hibridaciones han dado origen a una abeja cuya agresividad es elevada en la F2, entre tanto la producción de miel es un 30% superior.

La morfometría de la abeja Apis mellifera (L), es importante para el estudio de razas o subespecies y de los híbridos, permitiendo su clasificación e identificación. (Foti,1965 ; Rüttner,1965-1975 ; Velichkov, 1967 ; Avetiisian,1975 ; Díaz,198l ; Herbert,1983 )

En la Morfometria de la abeja existen unos cincuenta caracteres que permiten, según su grado de complejidad, desde la diferenciación de razas, hasta estudios de las diversas especies del género Apis. A principios de siglo, la descripción de razas geográficas se basaba en la apreciación del color y la talla. La situación se ha modificado gracias a Alpatov y Goetze quienes entre 1925 y 1940 introdujeron la morfometría en la determinación precisa de las subespecies. El método consiste en medir caracteres perfectamente definidos, como por ejemplo la longitud de ciertas venas alares, de ciertas bandas pilosas o la de la glosa, en muestras de abejas recogidas directamente en las colmenas.

Entre los caracteres utilizados por Alpatov (1948), se encuentran los siguientes; la glosa, la longitud del tercer par de patas, la anchura del metatarso, el diámetro longitudinal y transversal de los espejos de la cera, la longitud y anchura del primer par de alas y las venas A y B de la tercera celdilla cubital. Otros caracteres fueron introducidos por Goetze (1963) en sus estudios morfométricos son; la pilosidad del tergito V, la longitud de la banda de tomento del IV y la pigmentación de los tergitos II-IV.

Dupraw (1965 a y b) estudió once ángulos de las venas alares y el número de ganchos del ala posterior, analizando los datos por medio de funciones discriminantes. Posteriormente Ruttner (1978) analizó el valor taxonómico de treinta y tres caracteres morfológicos, algunos de los propuestos por Alpatov, Goetze y DuPraw y otros introducidos por éste autor; distancia entre los espejos de la cera del tergito III, diámetro longitudinal y transversal del esternito VI, así como la pigmentación del escutelo y el labro.

Ruttner ha contribuido en gran medida a un mejor conocimiento de las subespecies de abejas, por los importantes estudios Morfométricos que ha realizado (Ruttner, 1975, Ruttner 1978). Actualmente ninguna subespecie que ocupe un área importante es desconocida. Debido a que las abejas africanizadas presentan un alto grado de hibridación con las abejas europeas existentes en la naturaleza, es prácticamente imposible reconocerlas únicamente por el aspecto externo. Muchas características fenotípicas (Morfológicas, bioquímicas, fisiológicas y de comportamiento), deben tenerse en cuenta para una identificación correcta.

El grado de africanización de la abeja en una comarca en particular puede definirse a patir de análisis morfométricos mensuales para determinar el origen genético de la colonia, en este sentido y debido a la falta de investigaciones relacionadas con la abeja Apis mellifera en algunas zonas frías en el departamento de Boyacá, motivó el presente trabajo, que pretende estimar el avance evolución y adaptabilidad de estos insectos sociales. El trabajo se realizó bajo los criterios de Daly y Balling (l.978), adaptados por Molina (1.979) y retomados en este estudio, donde los estimativos de clasificación y grado de africanización, se consiguen a partir de análisis discriminantes que revelan valores finales para abejas europeas en el orden de (0.92) y para las africanas de (-2.71), siendo el punto medio de (-0.893), valores que se mantienen en cada una de las zonas de estudio, presentando rangos diversos, lo que indica diferentes niveles de hibridación.

Este trabajo involucró dos actividades diferentes correspondientes a una fase de campo donde se verificó y levantó información no solo de la flora apícola indicadora sino de las propias condiciones climáticas, el hábitat de las abejas y las condiciones de explotación en cada zona. La segunda fase correspondió a la caracterización de las abejas al nivel de laboratorio. El trabajo se complemento realizando una serie de evaluaciones estadísticas para cada una de las variables de interés.

En la recolección de las muestras de abejas en los apiarios, se utilizó equipo de apicultura convencional, en el análisis morfométrico, se utilizaron los especímenes preservados en solución AGA almacenados en frascos de vidrio de 5 cm Æ x 10 cm de altura provistos de cierre Twiss-Off.

La disección de las muestras se realizó utilizando pinzas de sujeción, tijeras y agujas; las partes se dispusieron en portaobjetos. Las operaciones de disección se acompañaron de un estereoscopio OLYMPUS SZ- PT. Las mediciones se realizaron bajo un ocular milimétrico Strubium de 16X. Para la toma de fotografías de campo se utilizó una cámara SC35 Tape 12. Para la toma de fotografías de laboratorio se utilizo un estereoscopio Marca Olympus SZ - PT adaptada con cámara fotográfica.

Se estudiaron 36 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios divididos en 9 zonas de estudio, ubicados en los municipios de Belén, Duitama, Paipa, Paz de Río, Santa Rosa de Viterbo, Sativanorte, Tibasosa, Tutasá y Cerinza. La recolección de muestras en cada zona se realizó siguiendo el sistema de muestreo por conglomerados trietápicos, primero se determinaron las regiones donde se habría de desarrollar las recolecciones, segundo se escogieron apiarios representativos para cada zona de estudio y en tercer lugar en cada uno de los apiarios se seleccionaron al azar un número representativo de colmenas, las cuales se estandarizaron en cuatro por cada una de las 9 regiones antes escogidas. El muestreo en cada colmena se realizó bajo condiciones de muestreo aleatorio simple, buscando la colección de 50 individuos, finalmente se extrajo una submuestra para reducir el número de individuos a 10 por colmena.

En la elección de las colmenas a muestrear se consideraron colmenares de la zona evitando condiciones de trashumancia, o colmenares las cuales se les hubiera sustituido su reina en los últimos años descartando aquellas donde se tuviera duda acerca de estos procedimientos culturales, procurando una caracterización típica y representativa de las abejas de la región, siguiendo la línea de recolección de muestras en colonias o enjambres silvestres o que hubieran llegado ocasionalmente.

Los especímenes se recolectaron sacudiendo los panales o con la ayuda de un cepillo de cerdas blandas para arrastrar las abejas en los frascos de muestreo correspondientes, en cuyo interior se dispuso una tapa con gasa humedecida en éter, lo cual provoca la eversión de sus trompas. Luego de adormitadas, se cambió a un envase que poseía, un agente de fijación solución AGA (85% de etanol al 70%, 5% ácido acético glacial, 5% de glicerina y 5% de agua destilada).

Tabla 1 Apiarios muestreados distribuidos por zonas de estudio indicando las condiciones predominantes

Zonas	Ubicación	Altitud	T (º C)	Z.Vida
Belén	San Luis	2800	12	bs-MB
Duitama	Capilla	2800	12	bs-MB
	San Luis	2600	13
	Centro	2600	13
Paipa	Romitas	2600	13	bs-MB
	Caños	2600	13
	Palermo	2600	13
Paz del Río	Concentra	2200	16	bs-MB
Santa Rosa de Viterbo	Capellania	2800	12	bs-MB
Sativanorte	El Paramo	3000	10	bh-M
Tibasosa	Ayalas	2700	13	bs-MB
Tutasa	Parguita	2800	12	bs-MB
	Parguita	2800	12
	La Venta	2700	13
	El Retiro	2800	12
Cerinza	Cirakita	2750	13	bh-MB
	Cirakita	2750	13
	Cirakita	2750	13

Tabla 2. Apiarios incluidos en el muestreo apícola. departamento de Boyacá

Municipio	Vereda	Nombre	Colmenas
Belén	San Luis	San Luis	8
Duitama	Capilla	Carlos	14
	SAN Luis	Sanabria	4
	Centro	Monasterio	4
Paipa	Romitas	Romitas	10
	Caños	Caños	12
	Palermo	Palermo	12
Paz del Río	Concentra	Concentra	16
Santa Rosa de Viterbo	Capellania	Santa Rosa	12
Sativanorte	El Paramo	El Paramo	12
Tibasosa	Ayalas	Los Arrayanes	12
Tutasa	Parguita	Piscicultura	10
	Parguita	Doña Rosa	10
	La Venta	La Venta	6
	El Retiro	Umata	12
Cerinza	Cirakita	Cirakita 1	12
	Cirakita	Cirakita 2	10
	Cirakita	Don Pedro	12

El trabajo de laboratorio se inicio con la preparación del material fijado con glicerina y la posterior disección de las seis estructuras: Alas anterior y posterior derechas, cuarto esternito y cuarto tergito abdominales, pata posterior derecha y glosa. A cada abeja seleccionada se le realizaron además 12 mediciones morfológicas, conforme a los criterios que se muestran en la tabla 3.

Tabla 3. Variables Morfológicas en el estudio biométrico de la Abeja Apis mellifera

Variable	Notación
Longitud del ala anterior derecha	V-1
Ancho del ala anterior derecha	V-2
Longitud del ala posterior derecha	V-3
Número de garfios del ala posterior	V-4
Longitud de la trompa	V-5
Longitud de la tibia pata posterior	V-6
Longitud Fémur Pata Posterior.	V-7
Ancho del cuarto tergito.	V-8
Longitud del cuarto tergito.	V-9
Longitud Banda cuarto tergito.	V-10
Ancho del cuarto esternito.	V-11
Longitud del cuarto esternito.	V-12

Las disecciones se realizaron bajo un esteroscopio SZ - PT OLYMPUS y las mediciones bajo un ocular milimétrico strobium de 16 X con escala de 0.1 mm de precisión, registrando los guarismos correspondientes en planillas, tal como se muestra en los anexos tablas de campo y laboratorio, para la organización de la información, cada abeja se considera en la estructura del diseño experimental como un vector de 12 variables. Arrojando un total de 360 abejas muestreadas para 4320 mediciones.

Las muestras de abejas recogidas en las colmenas fueron superiores a las necesarias y de éstas finalmente se tomaron al azar diez individuos necesarios para el estudio. Para hacer más sencilla la toma de medidas se realizaron en actividades propias de la separación de las alas anterior y posterior derecha, que se montaron en un portaobjetos, cubriéndolas con una laminilla de vidrio y sellándoles sus bordes con cinta de enmascarar; además se procedió con la separación de la cabeza del resto del cuerpo, teniendo cuidado de no deteriorar la glosa, esta corresponde a la estructura comprendida entre el mentón y el ápice de la lengua. Para la medida de la tibia y el fémur se retiro con ayuda de unas pinzas, toda la pata posterior, se monto la glosa y la pata posterior en un portaobjetos cubriéndolas, tal como se indico en la sección anterior. Sobre el IV tergito, se practicó una disección del IV esternito y procediendo a montar la placa como en las secciones anteriores.

Ninguna de las mediciones pudo hacerse a simple vista, pues fue indispensable la utilización de un lente provisto de un micrómetro ocular. A fin de agilizar el trabajo, se prepararon adecuadamente todas las muestras de una colonia para proceder a medirlas en serie. Todos los caracteres con excepción del número de garfios fueron medidos a 16 aumentos con un error mínimo de 0.05 mm, que se observaron bajo el ocular de 40 aumentos en el esteroscopio.

Se planteó que al menos un grupo de variables debía servir para diferenciar las abejas africanizadas de las otras razas. se desarrolló un análisis discriminante multivariado en el cual se estudiaron las 12 variables simultáneamente para seleccionar subgrupos. El comportamiento de los grupos de abejas conforme a las zonas de trabajo se analizó en función de estadísticos descriptivos. de promedio, desviación estándar (D.S), Limites de confianza, máximos y mínimos, como también el rango, varianza y los coeficientes de variación. Se realizaron estudios de análisis multivariado buscando relaciones entre las variables morfométricas que permitieran simplificar la interpretación de la información como también análisis cluster para los atributos de los grupos y como aporte de cada una de las variables en función de las distancias de enlace. La variación y comportamiento por el análisis de varianza y análisis multivariado (ANOVA/MANOVA) en todos los casos se realizó atraves de los paquetes estadísticos Statistica Ó 1993 y Stagraphic Ó 1996