Abeilles européennes et abeilles africanisées au Mexique : la tolérance à Varroa jacobsoni

Par Rémy Vandame & Marc Colin (e-mail : remy.vandame@univ-lyon1.fr )
INRA - Station de Zoologie & Apidologie - 84914 Avignon cedex 9

Alors que l'utilisation de molécules de synthèse montre ses limites dans la lutte contre l'acarien Varroa jacobsoni, les recherches fondamentales sur la biologie de cet acarien suivent leur cours. Leur objectif est de déterminer et exploiter les points sensibles du développement de Varroa. Seules de telles recherches permettront d'aboutir à la découverte d'une technique de lutte contre Varroa, tout à la fois efficace, durable, et respectueuse des abeilles et de leurs produits.

Dans ce cadre de recherches fondamentales, nous avons entrepris un travail en collaboration avec le Colegio de Postgraduados, au Mexique. Lors de deux années de travaux dans ce pays nous avons pu tirer parti d'une situation particulière, qu'est la coexistence d'abeilles européennes, sensibles à Varroa, et d'abeilles africanisées, tolérantes. L'objectif de notre travail était donc une comparaison de la dynamique des populations de Varroa au sein de colonies d'abeilles européennes et de colonies d'abeilles africanisées.

Nous rapportons les résultats de nos travaux, à travers un article en trois parties. Dans la première partie, nous présentions des données récemment acquises sur la biologie de Varroa, notamment sur son cycle de reproduction. Dans la seconde partie, nous présentons le début de notre travail au Mexique, où nous montrons à quel moment et à quelle intensité se manifeste la tolérance des abeilles. Dans la troisième partie, nous analyserons les facteurs susceptibles d'expliquer la tolérance des abeilles africanisées à Varroa (fertilité des fondatrices, durée d'operculation, attractivité du couvain, épouillage, nettoyage du couvain infesté).

1. Lieu de l'étude :

L'étude a été réalisée entre les mois d'août 1994 et janvier 1996 au Campus Córdoba du Colegio de Postgraduados, situé à quelques kilomètres de la ville de Córdoba (voir figure 1). Cette ville est située dans l'état de Veracruz, au sud-est du Mexique. A 800 mètres d'altitude, elle fait encore partie des tierras calientes, les terres chaudes, c'est à dire que la température ne descend qu'exceptionnellement au dessous de 10°C. Le climat, tropical humide, est caractérisé par une température annuelle moyenne de 23°C et des précipitations annuelles de 3 000 millimètres. Il engendre une végétation luxuriante, et les alentours du campus sont couverts de canne à sucre, qui fournit une alimentation aux abeilles durant la récolte, de décembre à juin. A 2 kilomètres, distance habituellement explorée par les abeilles, de nombreuses collines sont cultivées de café, fournissant également une alimentation substantielle aux abeilles au moment de la floraison, en mars et avril. La floraison sauvage a lieu de janvier à mai, et permet la production de miel.

Figure 6 : carte du Mexique, et situation géographique du lieu d'étude

2. Sélection et suivi des colonies :

Les abeilles de l'espèce Apis mellifera n'ont été introduites sur le continent américain qu'au XVII^e siècle, dans l'objectif d'améliorer la production de miel, jusqu'alors restreinte à la faible production d'abeilles comme la Mélipone. Suite à la mauvaise adaptation des abeilles européennes en climat équatorial, des abeilles africaines ont été introduites au Brésil en 1956, formant la base de la population d'abeilles dites "africanisées". A l'heure actuelle, les deux sous-espèces (européenne et africanisée) coexistent au Mexique.

Figure 7 : détermination de l'indice de Daly, ou indice d'africanisation. Tous les niveaux d'hybridation entre abeilles européennes et africanisées étant possibles, la détermination à l'œil nu est très difficile. Afin de sélectionner de façon objective des colonies d'abeilles nettement africanisées et des colonies d'abeilles nettement européennes, nous avons donc recouru à une méthode morphométrique. L'indice de Daly donne une valeur de 0 pour des colonies parfaitement hybrides, une valeur négative pour des colonies européennes, et une valeur positive pour des colonies africanisées. Parmi 40 colonies non traitées contre Varroa depuis plus d'un an, nous avons sélectionné 10 colonies européennes (en bleu) et 10 colonies africanisées (en rouge)

Avant toute chose, nous avons sélectionné 10 colonies d'abeilles européennes et 10 colonies d'abeilles africanisées (fig. 2). Les colonies sélectionnées ont alors été disposées en deux ruchers distincts, éloignés de 500 mètres, afin de limiter l'infestation par suite de la dérive des butineuses. Pour limiter le risque d'accidents liés à l'agressivité des abeilles africanisées, celles-ci étaient gardées à l'abri d'un bois isolé du campus, en fait une pyramide Olmèque en ruine. Les colonies ont été menées comme s'il s'agissait d'une exploitation apicole classique, une visite mensuelle permettant de déterminer l'état sanitaire, et surtout de faire l'estimation la plus précise possible de la surface en couvain ouvert, couvain operculé, miel et pollen. Nous nous sommes limités à une estimation visuelle des surfaces, peu perturbante pour les abeilles. Précisons que le nombre de cellules de couvain de mâles est toujours resté très faible.

Figure 8 : nombre moyen de cadres occupés par les colonies d'abeilles européennes (à gauche) et africanisées (à droite), d'août 1994 à janvier 1996. La flèche indique le renforcement des colonies européennes par 2.5 cadres de couvain. Seul ce renforcement explique la survie et la production de miel de ces colonies

Les abeilles africanisées occupent en moyenne 6 cadres, avec relativement peu de variations annuelles (fig. 3), ce qui reflète sans doute une bonne adaptation au climat tropical. La période de floraison, de février à juin, est assez marquée, tandis que d'autres floraisons peuvent intervenir à des périodes aléatoires. De ce fait, en maintenant toujours du couvain, mais en modeste quantité, les abeilles s'assurent d'être prêtes pour débuter le butinage à la moindre floraison, tout en évitant de prendre le risque d'une forte mortalité du couvain, en cas de longue période sans floraison. Le graphique montre nettement la période de récolte de nectar et de pollen, qui se traduit par un renforcement des colonies, de février à juin. Les colonies européennes occupent en moyenne 5 cadres. A partir d'août, au lieu de s'affaiblir légèrement, comme les africanisées, elles s'effondrent littéralement. En janvier, elles sont proches de mourir, raison pour laquelle elles sont renforcées par l'introduction de 2.5 cadres de couvain sain par colonie. Nous verrons que cet affaiblissement est dû à Varroa.

3. Dynamique des populations de Varroa :

Deux phases rythment alternativement la vie d'une fondatrice Varroa : la phase phorétique, pendant laquelle Varroa est sur l'abeille adulte, et la phase reproductive, pendant laquelle Varroa est dans le couvain (voir partie 1, fig. 2). La population de Varroa d'une colonie se compose donc d'une population de Varroa phorétiques, et d'une population de Varroa du couvain.

a. Population de Varroa du couvain :

Un échantillon de couvain d'ouvrières est prélevé chaque mois dans chaque colonie. Les échantillons, d'une surface de 20 cm², contiennent environ 250 cellules de couvain. Au laboratoire, 50 cellules de chaque échantillon sont ouvertes, afin de déterminer le pourcentage de ces cellules infestées par Varroa, c'est à dire le taux d'infestation. Dans les cellules infestées, le nombre de fondatrices est précisément déterminé.

Chez les colonies européennes, le taux d'infestation moyen du couvain est de 28% (fig. 4). Il est de 5% en août, et croît très rapidement jusqu'en janvier, pour atteindre 50% ; ceci explique très probablement la dégradation des colonies détaillée plus haut. Après le renforcement des colonies par du couvain sain, le taux d'infestation est ramené à 20%, puis se maintient stable jusqu'en août suivant. Dès ce moment-là, l'infestation augmente de nouveau, sur le même modèle que l'année précédente.

Dans les colonies africanisées, le taux d'infestation moyen du couvain est de 11%. Alors qu'il est également de 5% en août, il suit le même modèle que chez les colonies européennes, pour atteindre un maximum de 20% en octobre. Puis, de novembre à février, apparaît un phénomène jamais décrit dans la littérature : la baisse du taux d'infestation au cours du temps, pour atteindre une valeur de 8%, et se maintenir stable jusqu'en août. Le modèle de la première année est alors répété, avec une augmentation puis une baisse du taux d'infestation.

Figure 9 : taux d'infestation du couvain par une, deux ou plusieurs fondatrices Varroa, pour les colonies européennes (à gauche) et africanisées (à droite), d'août 1994 à janvier 1996. La flèche indique le renforcement des colonies européennes par environ 10 000 cellules de couvain non infesté. Seul ce renforcement explique une diminution du taux d'infestation chez ces colonies. Chez les colonies africanisées, au contraire, le taux d'infestation diminue spontanément, sans aucune intervention extérieure

Le taux d'infestation, multiplié par le nombre de cellules de couvain operculé, donne le nombre de Varroa contenus dans le couvain (fig. 5). Ce nombre suit exactement les variations du taux d'infestation décrites ci-dessus, à une exception près : en janvier des deux années, en effet, il y a moins de 1000 cellules de couvain operculé chez les européennes, ce qui entraîne une chute très importante dans la population de Varroa du couvain.

Figure 10 : estimation du nombre de Varroa phorétiques (c'est à dire portés par les abeilles adultes), du nombre de Varroa du couvain, et de la population totale, en nombre d'individus par colonie, pour les colonies européennes (à gauche) et africanisées (à droite), d'août 1994 à janvier 1996. La flèche indique le renforcement des colonies européennes

b. Population de Varroa phorétiques :

Un échantillon de 100 abeilles adultes est prélevé chaque mois dans chaque colonie. Ces abeilles sont immergées dans l'alcool éthylique à 50% pendant plusieurs minutes, après quoi les Varroa sont séparés des abeilles et comptés. Le nombre d'abeilles de la ruche est évalué d'après le nombre de cellules de couvain, puis multiplié par le taux d'infestation des abeilles adultes ; ceci donne une estimation du nombre de Varroa phorétiques (fig. 5).

Dans les colonies africanisées, la population de Varroa phorétiques est très stable au cours du temps,. Elle varie plus nettement dans les colonies européennes, et présente deux pics, en janvier des deux années d'observation, c'est à dire lorsque les colonies sont presque dépourvues de couvain. Ceci indique qu'en janvier, les Varroa qui n'étaient pas dans le couvain sont devenus phorétiques.

c. Population de Varroa totale :

Dans les colonies européennes, la population moyenne est de 2 835 Varroa, pour une population moyenne de 19 891 abeilles, soit un ratio Varroa / abeille de 14.2 % ; dans les colonies africanisées la population moyenne est de 1 513 Varroa pour 28 423 abeilles, soit un ratio de 5.3 %. Alors que la population de Varroa des colonies européennes n'est limitée dans sa croissance que par le dépérissement des colonies, il apparaît que la population de Varroa des colonies africanisées est maintenue pour une raison inconnue à un seuil inférieur à 2 500 Varroa. Une telle population n'est toutefois pas négligeable, et ce seuil est supérieur aux seuils rencontrés dans les cas de tolérance d'Apis cerana et d'Apis mellifera au Brésil et en Papouasie, mais la population rencontrée chez les africanisées n'atteint jamais un niveau susceptible de causer des dommages graves aux colonies.

Ces données permettent de conclure que, comme celles du Brésil, les abeilles africanisées du Mexique sont tolérantes à Varroa. Dans la troisième partie de cet article, nous rechercherons le(s) facteur(s) responsable(s) de cette tolérance.

4. Examen de la descendance Varroa :

L'un des rares cas connus et éprouvés de tolérance des abeilles à Varroa, à ce jour, est celui de l'abeille africanisée du Brésil. Dans ce pays, la tolérance est, semble-t-il, due en majeure partie à l'infertilité d'une partie des fondatrices. Il convient donc, dans notre cas aussi, de déterminer la proportion de fondatrices fertiles.

Lors de l'examen mensuel des échantillons de couvain, tous les stades de Varroa sont soigneusement récoltés. La collecte des œufs est le point crucial de cette opération, car, du fait de leur petite taille et de leur couleur blanche translucide, ils se confondent facilement avec la nymphe d'abeille. Le stade de développement de tous les membres de la descendance Varroa prélevés est identifié d'après la morphologie des individus (voir partie 1). La protonymphe est caractérisée par la présence de 3 paires de soies intercoxales ; le sexe de la protonymphe est indéterminable visuellement. La deutonymphe, mâle ou femelle, se distingue par les 5 ou 6 paires de soies de la région intercoxale. La deutonymphe femelle a le corps typiquement ellipsoïdal et aplati de l'adulte, mais reste de couleur blanche. La jeune femelle adulte enfin, a un corps marron clair, tandis que la femelle âgée de plus de 24 heures a le corps marron foncé. Ces deux derniers stades se distinguent aussi par le fait que la plaque sternale est faiblement sclérotisée à l'entour des pattes de la jeune femelle, alors qu'elle est fortement sclérotisée chez la femelle âgée. L'adulte mâle ressemble à la protonymphe femelle, mais s'en distingue par un corps plus anguleux, moins gros, et de couleur légèrement verte.

Figure 11 : calcul de la composition de la descendance Varroa à l'émergence de l'abeille (moyenne par fondatrice), pour les colonies européennes (à gauche) et africanisées (à droite), d'août 1994 à janvier 1996

Ces données nous permettent de déterminer le nombre moyen de descendants de chaque stade de développement et pour chaque fondatrice. En fait, seul le nombre de filles adultes et fertiles par fondatrice est réellement intéressant ; pour le déterminer, nous considérons fertile la descendance des cellules contenant un mâle, et stérile la descendance des cellules sans mâles.

Durant les dix-huit mois de l'étude et dans les 20 ruches étudiées, 16 210 cellules de couvain ont été ainsi ouvertes sous la loupe binoculaire, dont 2 898 cellules infestées par Varroa. Mois par mois, la descendance à l'émergence est déterminée pour toutes les cellules infestées, et la moyenne est calculée pour l'ensemble des cellules (fig. 6). Il apparaît que la descendance, est relativement constante au cours du temps. Dans l'ensemble des 20 colonies observées, les fondatrices produisent en moyenne 0.83 mâle, 1.30 filles adultes et fertiles, 0.05 filles adultes infertiles, et 1.22 filles immatures.

Les mêmes données nous permettent de déterminer le taux de fertilité des fondatrices Varroa, c'est à dire la proportion d'entre elles qui se reproduit. Globalement, le taux de fertilité est là encore relativement constant, et 77.8% des fondatrices se reproduisent dans les colonies européennes, contre 77.4% dans les colonies africanisées. Ces valeurs sont tout à fait comparables aux pourcentages habituels de reproduction en Europe et chez les abeilles européennes du Brésil.

En bref, toutes les fondatrices produisent la même descendance, selon la même chronologie. Ceci signifie que, au contraire du Brésil, la tolérance des abeilles africanisées au Mexique n'est pas attribuable à l'infertilité des fondatrices.

5. Conclusions :

Nous appuyant sur 18 mois d'observations, nous avons pu montrer que les abeilles européennes du Mexique, comme celles d'Europe et du reste de l'Amérique, sont sensibles à l'acarien Varroa jacobsoni. Le terme de sensibilité des colonies européennes exprime le fait que, hors traitement, ces colonies périssent du développement rapide des populations de Varroa.

Par contre, les abeilles africanisées du Mexique sont tolérantes à Varroa. Nous utilisons ici le terme de tolérance plutôt que celui de résistance pour exprimer le fait que ces colonies supportent une population de Varroa non négligeable (jusqu'à 2500 individus), certainement dommageable, mais cependant supportable par la colonie. A contrario, le terme de résistance exprimerait le fait que les colonies ne souffrent pas du tout de la présence de Varroa, ce qui serait le cas si les populations de ce parasite étaient régulées à un très bas niveau.

Il faut bien remarquer ici que, si la population de Varroa des colonies africanisées est élevée à une période de l'année, elle est par la suite fortement diminuée. Il s'agit là de la première originalité de notre travail : nous décrivons pour la première fois une diminution de la population de Varroa d'une colonie.

Bien sûr, la question qui vient immédiatement à l'esprit, et à laquelle nous tenterons de répondre dans la troisième partie de cet article, est de savoir quels facteurs peuvent expliquer la tolérance des abeilles africanisées à Varroa. D'ores et déjà, et il s'agit là de la seconde originalité de notre travail, nous avons montré que la fertilité des fondatrices Varroa ne permet pas d'expliquer cette tolérance. Dans tous les autres cas connus de tolérance, en effet, l'infertilité de tout ou partie des fondatrices était le facteur principal de tolérance. Dans notre cas, au contraire, il y a tolérance malgré un taux normal de fertilité ; nous nous trouvons donc face à une situation de choix pour étudier l'importance d'autres facteurs de tolérance.

Références bibliographiques principales :

Daly HV & Balling SS (1978) Identification of Africanized honeybees in the western hemisphere by discriminant analysis. J Kansas Entomological Soc 51 : 857-869

Ifantidis MD (1984) Parameters of the population dynamics of the Varroa mite on honeybees. J Apicultural Res 23 : 227-233

Ritter W & de Jong D (1984) Reproduction of Varroa jacobsoni Oud. in Europe, the middle east and tropical South America. Zeitschrift für Angewandte Entomologie 98 : 55-57

Rosenkranz P & Engels W (1994) Infertility of Varroa jacobsoni females after invasion into Apis mellifera worker brood as a tolerance factor against Varroatosis. Apidologie 25 : 402-411

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