INFO-REINES N°37/38, INVIERNO 95/PRIMAVERA 96 SELECCION, CRITERIOS Y MÉTODOS POR Y. LECONTE & A. PARIS, INRA MONTFAVET   Traducción: Roman

Aclaraciones sobre las investigaciones llevadas a cabo por el INRA acerca de la abeja

Aclaraciones sobre las investigaciones llevadas a cabo por el INRA acerca de la abeja. En lo concerniente a la selección de abejas el INRA ha realizado numerosos trabajos desde hace treinta años. Debemos a Fresnaye la puesta a punto y el estudio de los resultados de producción de triples híbridos (híbridos tres vias). El problema que se presenta en la utilización de estos híbridos es la polución genética que resulta y el problema de la conservación de las razas locales..

J.M. Cornuet elabora un plan de selección aplicable a la abeja negra para aumentar su productividad y por otra parte, pone en marcha un programa para criar zánganos infecundos que por lo tanto no van a contribuir a la polución genética. Este programa, llevado a cabo durante 7 años, llega a su término este año. Es operacional y puede ser utilizado para la creación de híbridos por tres lineas, falta saber si es interesante para los apicultores .

El plan de selección de J.M. Cornuet ha sido aplicado por el INRA de Montfavet sobre los ecotipos locales de abeja negra. M. A. Paris nos presenta los resultados obtenidos. Al cabo de tres generaciones seleccionadas, no encontró diferencias sensibles con las colmenas-testigo locales. Ésto no significa que una selección sobre productividad sea imposible, ya que los resultados tardan un número bastante grande de generaciones en manifestarse, como ocurre siempre que se realiza una selección divergente en el caso de los insectos : las diferencias pueden aparecer rapidamente o por el contrario manifestarse al cabo de una docena de generaciones ..

Al principio del programa, 12 colonias no emparentadas han sufrido una electroforesis, que ha permitido conservar 10 colonias por su origen de las 10 familias..

De un gran número de hijas (aproximadamente 1000), de 150 a 160 reinas han sido conservadas luego de una selección rigurosa .

El segundo año se seleccionaron las mejores de entre 150 reinas a partir de los parámetros establecidos y de otros caracteres, como el instinto de limpieza, para obtener de nuevo 10 o 12 familias. El mismo esquema ha sido reproducido al tercer año.

Las fecondaciones eran naturales, intentando saturar la zona de zánganos seleccionados (60 a 80 reinas para fecundación y 12 o 13 colmenas criadoras de machos). En cada etapa, la ausencia de hibridación era controlada por electroforesis.

En efecto, ciertas familias se comportan muy bien y conservan sus reinas hasta el final, mientras que otras no dieron más que resultados mediocres e incluso perdieron sus reinas antes del final del experimento.

Cuatro familias se han revelado particularmente como buenas y siempre han dado resultados superiores a las otras.

Hoy en día, estando el programa cerrado, las reinas provenientes de estas cuatro familias han sido puestas a disposición de los apicultores, por mediación de ADAPI y de los apicultores de PACA, profesionales y aficionados

A. Paris recuerda de esta experiencia lo trabajoso del programa para los resultados poco evidentes, pero puede ser que sea necesario más tiempo. Para obtener reinas de calidad, es necesario criar en gran número y eliminar de un modo riguroso todas aquellas reinas que no cumplen los requisitos satisfactorios.

Selección de abejas resistentes a

Varroa

El primer programa diseñado por el INRA en lo relativo a la resistencia de la abeja a Varroa ha intentado sacar a la luz, y para seleccionar, los caracteres que pueden aumentar esta resistencia .

• La duración de la operculación : una duración de la operculación corta disminuye la tasa de reproducción del parásito. La heredabilidad de este carácter se estima entre 0,30 y 0,80 según los investigadores. Este estudio ha sido ahora abandonado por el INRA.

• El calor : una temperatura superior a 36°C pone en peligro la reproducción de Varroa . En ciertos países (Argelia, Marruecos) hay menos Varroa , la temperatura que la puesta soporta supera los 36°C.

• El comportamiento de limpieza : puesto de manifiesto por el test de la puesta congelada . Para este dato (nov. 94), la relación entre este comportamiento y la aparición de Varroa bajo el opérculo no está establecida de un modo fiable.

• El comportamiento despiojador : una selección en primavera había mostrado sobre ciertas colonias una fuerte tasa de Varroa mutiladas (hasta un 34%), pero un control en otoño no ha permitido confirmar estos resultados.

Hay una correlación entre el número de Varroa caídas de un modo natural (antes del tratamiento) sobre los fondos enrejados y el número total de Varroa presente en la colmena.

Y. Leconte hace una llamada a los apicultores para intentar descubrir las líneas que, en un momento u otro, tienen tendencia a mutilar Varroa . El hecho de que existan numerosos hermanastros en la colonia puede, quizás, provocar la discontinuidad del fenómeno, ya hay que tener en cuenta el hecho de que los espermas de los diferentes machos se mezclan en la espermateca de la reina.

J. Vaillant piensa que un protocolo preciso y simple para buscar las colonias que mutilan Varroainteresaría seguramente a los aficionados.

Y. Leconte dice que es necesario vigilar las colmenas y no multiplicar los tratamientos . Si hay poca Varroa , un tratamiento suave es suficiente (ver métodos de lucha integral). Un método biotécnico podría aparacer en algunos meses.

A. Paris señala que los comportamientos diarios de caída natural de Varroason muy variables. Si las colmenas tienen mucha actividad, caen pocas Varroas . Si las abejas salen poco, el número de Varroarecogidas aumenta.

El proyecto Rhône-Poulenc/INRA/CNRS Bures, de trampas para Varroa utilizando feromonas de puesta ( atractividad frente a Varroa ) ha sido abandonado : no se han encontrado en condiciones naturales la misma eficacia que en laboratorio.

Otra posibilidad podría ser la utilización de feromonas sexuales de agregación de Varroa . En el caso de otras especies, estas feromonas son utilizadas sobre todo para creara confusión entre machos y femias e impedir los acoplamientos.

Y. Leconte prosigue igualmente investigaciones sobre la crioconservación de esperma de machos de abejas, siguiendo los trabajos de Mme Peng. Actualmente, luego de dos años de crioconservacion, el esperma guarda el 20% de su vitalidad .Y. Leconte piensa que en 5 años, se podrá obtener una tasa del 50% , lo que parece interesante . Es necesario para este fin mejorar los disolventes, los crioconservantes y las técnicas. La crío-conservación puede ser una solución complementaria a los conservadores genéticos naturales y una técnica muy útil para los cruzamientos y para la selección..

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INFO-REINAS N°37/38, INVIERNO 95/PRIMAVERA 96

PROGRAMA DE SELECCIÓN : MÉTODO DE CRUZAMIENTO Y DE CONSERVACIÓN DE CONSANGUINIDAD
POR S. COBEY, UNIVERSIDAD DE COLOMBUS, OHIO, USA

Los sistemas de mejora de abeja por producción de líneas consanguíneas que a continuación eran cruzadas entre ellas para favorecer la heterosis han sido puestos en práctica en numerosas ocasiones en USA. Pero las líneas consanguíneas (líneas imbreed) son muy difíciles de conservar y se producen numerosas pérdidas (falta de vigor, enjambrazón). Es muy importante incorporar puesta y el simple mantenimiento de estas líneas es muy pesado y demanda trabajo. La realización de híbridos da en F1 excelentes resultados pero desde la F2, como la fecundación es natural y la mayor parte de las veces incontrolada, los resultados son desiguales y además malos con una gran pérdida de los caracteres.

Otro sistema menos pesado consiste en la utilización de un número reducido de colonias, para conseguir la consanguinidad entre las diferentes líneas. Es necesario al principio poder elegir poblaciones entre un largo abanico para disponer de una variedad genética suficiente. Un cálculo por ordenador ha demostrado que teniendo 50 colonias no emparentadas desde el principio, con el sistema adoptado, se podrá mantener durante 20 años la consanguinidad por debajo del umbral aceptable. Una vez que se trabaja con una población reducida de colonias, es necesario conocer el pasado genético de estas colonias. Si se introduce una nueva colonia es necesario ser muy prudente y vigilando las consecuencias. Por ejemplo, si se ha desarrollado una resistencia a Varroa cual es el valor de la nueva colonia para este carácter. Es un trabajo largo y los resultados son poco rápidos, El método es bastante flexible. Es difícil conservar las colonias consanguíneas. Hay además pérdidas pero no es un problema muy grave. Es necesario considerar la población global de los efectivos.

Entre cinco y diez zánganos son recogidos de cada una de las 50 colonias seleccionadas y el esperma obtenido de estas cincuenta colonias es mezclado y sirve para las inseminación de las hijas (figura 1). De cinco a diez reinas vírgenes por colonia son inseminadas con la mezcla de esperma. Al ser el esperma tan similar, no hay prácticamente efecto sobre zángano y no se observa que afecte a la reina. Así es el esquema ideal puesto a punto por ordenador, pero es también posible trabajar con un número reducido de diez colonias de buenas reinas. S. Cobey utiliza la abeja carniota. Dispone de 7 líneas comerciales provenientes de 7 criadores de regiones diferentes, que testan sus colonias y le proponen las mejores. Para que la selección sea eficaz, no debe ser demasiado científica ni dar demasiada importancia a los detalles porqpue se limita demasiado el número de caracteres estudiados. Se trata de tener una visión global de los resultados generales de las pruebas más que un estudio profundo de cada uno de sus caracteres. Los test utilizados deben ser pertinentes. Es necesario para ésto minimizar los efectos del entorno y todas las colmenas deben ser tratadas de la misma manera y al mismo tiempo…

El éxito del programa está ligado a la evaluación de los caracteres retenidos. En una sola colonia coexisten sub-familias ( numerosos padres ). Cuando se evalúa una colonia, ésta es el resultado de un sistema social muy complejo. Pero es inútil conocer al detalle estas interacciones sociales que hacen que la colonia sea buena. Una apreciación global de la colonia es suficiente..

Es necesario tener colonias que críen muchos zánganos. Existe una oposición entre la necesidad de conservar la variabilidad para poder seleccionar y el hecho de trabajar en consanguinidad con un stock de abejas que resulta relativamente homogéneo. Es necesario por lo tanto disponer un stock de genes suficientemente amplio para mantener la variabilidad.

La selección no debe llevarse a cabo en una sola dirección. Si la selección no se hace más que sobre un carácter, hay un grave peligro de perder buenos genes de otros caracteres ( por selección únicamente sobre la producción de miel, existe el riesgo de perder un buen comportamiento higiénico)..

Es necesario utilizar la inseminación para controlar los cruzamientos. Un excluidor de reinas es colocado a la entrada de la colmena para evitar la partida de reinas.

Entre cinco o seis caracteres son seleccionados. Los test son realizados en condiciones naturales, Son simples y no deben durar más de 5 a 10 minutos por colonia. Las colonias son testadas dos veces por año. Para una reina inseminada en primavera , los test serán realizados en otoño y en la primavera siguiente. La evaluación es muy rápida. Se realiza en pleno campo y a todas las colonias al mismo tiempo. Las colonias deben estar bien constituidas, aparentemente en buen estado sanitario, tener un buen estado general de vitalidad

Cada colmena tiene su etiqueta al frente para identificar la reina (ejemplo 4/B30/G37 ; 4=año de inseminación, B30= madre de la reina (B=azul), G37= madre de B30)..

La unión de colonias debe someterse a un test de preselección (figura 2 ); son controles visuales rápidos con evaluación de la puesta de la reina. La carniota presenta una corona de polen bien dispuesto alrededor de la puesta

Se suman los puntos de cada colonia. Se obtiene una medida (score) para cada colonia. Si alguna está enferma, se excluye del plan de selección. Este test debe ser necesariamente simple y rápido y no debe llevar más de 5 minutos por colonia, sino no se terminará jamás. Una visita rápida a la colonia con barrido de puesta debe permitir la apreciación de los caracteres testados. Algunas veces la acariosis está muy presente y constituye un grave problema. El carácter de resistencia a la acariosis está integrado en el plan de selección. Hoy en día, es difícil de encontrar abejas atacadas por este ácaro.

Test del comportamiento de limpieza

Un cuadrado de puesta congelada es colocada en la colmena. Se mide la rapidez con la que las abejas desoperculan la puesta muerta. Este comportamiento será correlativo con la capacidad de las abejas en detectar Varroa bajo el opérculo. De este modo las abejas que tengan este comportamiento serán igualmente capaces de desopercular las celdillas que contengan larvas parasitadas por Varroa . El diez por ciento de las colonias testadas muestra capacidad para limpiar rápidamente las celdillas operculadas que contengan puesta muerta. La puesta congelada permanece 48 horas en la colonia. Si al cabo de este tiempo, el 85% de la puesta está limpio, la colonia es considerada como buena limpiadora.. El test se repite 2 o 3 veces por año, para testar el efecto de la estación , de la fuerza de la colonia…

S; Cobey se dedica actualmente a seleccionar particularmente este carácter.. Ensaya para crear una subpoblación con este carácter pero seleccionando al mismo tiempo los otros caracteres porque sería peligroso considerarlo sólo bajo este criterio.. La selección de abejas resistentes a Varroa es seguramente muy complejo y demanda mucho tiempo. S. Cobey utiliza todavía este test con mucha precaución. Su ensayo considera la población de un modo global y no sobre un solo criterio.

El test de preseleción es realizado durante el período de desarrollo, antes del test de producción. No debe durar más de 5 minutos. Si la colonia realiza un total por debajo de 45 a 50 puntos ( total score otoño + score primavera). es conservada (figure 3). De entre las 2 a 300 colonias de partida , se conservan una centena después del test de preselección (las que tienen un score inferior a 45 son retiradas del programa). Si hay una perdida importante de productoras, no es un problema grave, ya que lo que cuenta es el valor global de la colonia. Estas cien colonias son testadas para la recogida de la miel. (Weight Gain Test) (figura 4).

Éste es el aspecto más importante puesto que el objetivo de la cría de abejas es sin duda la producción de miel. Es necesario en todo momento poner el mayor interés en el ensamblaje de caracteres para alcanzar el fin en el aumento regular de los objetivos globalmente importantes del ganado.

Para estimar la capacidad de recogida de la miel , se realizan dos pesados en el transcurso de la mielada porque se ha demostrado que existe una correlación entre la evolución del peso de la colmena y el peso final de la cosecha. Ésto permite ganar tiempo ya que no hay la obligación de esperar a la cosecha para evaluar una colonia. La colonia no está completamente levantada del suelo pero estará inclinada y pesada una vez por delante y otra vez por detrás.

Las colonia que tengan una ganancia de peso inferior al 35% durante la temporada de la recolección, son eliminadas. Es un test simple y rápido, pero que demanda músculos¡

Los tests de preselección y una buena toma de peso exigen una total de 15 a 20 minutos por colonia y año.

El objetivo final es obtener colonias productoras y mansas. Con los ensayos complicados se corre el peligro de perder genes interesantes.

El trabajo se reparte entre los apicultores (criadores que han entregado las colonias iniciales y participan en el programa) y S. Cobey y su equipo. Los apicultores realizan un determinado número de test. Muchas inseminaciones son realizadas conjuntamente. S. Cobey asegura la realización del test higiénico. La coordinación de los test permite medir la capacidad de las colonias que van a ser seleccionadas y para obtener grandes poblaciones de abejas.

Se evalúa igualmente la capacidad de invernar, observando a las reinas durante bastantes años. La mayor parte de las colonias se encuentran en California, el invierno no presenta problemas. Pero en Ohio el clima es muy severo y las colonias muy débiles mueren.

La observación del desarrollo principal es pertinente para juzgar la capacidad de invernar de las colonias. Un mal desarrollo es signo de que ha habido problemas durante el invierno y trae consigo la exclusión de la colonia.

El experimento es repetido todos los años con reinas jóvenes. Las reinas son generalmente conservadas dos años.

Las reinas seleccionadas son utilizadas por los criadores no para la producción de miel, sino como cepas para producir reinas destinadas a la venta.

De acuerdo con los cálculos realizados por ordenador para este programa de selección, una consanguinidad bastante fuerte no aparecería hasta pasar 200 generaciones, partiendo de 50 colonias iniciales no emparentadas y sin que se introduzca gen exterior alguno durante 20 años. Ésto se consigue gracias a la homogeneización del esperma proveniente del ensamblaje de 50 colonias seleccionadas que evitan un aumento demasiado rápido de la consanguinidad.

En efecto, S. Cobey introduce un poco de sangre nueva prácticamente todos los años, pero ella pone mucho cuidado en no perder los genes interesantes para no introducir genes nefastos a los objetivos del programa. En general, ella introduce nuevos genes por los zánganos, pero no por las reinas. Cada dos o tres años, una media de dos o tres colonias nuevas son introducidas

La aplicación de este programa ha permitido tener un stok de abejas mucho más uniforme..

No hay caractgeres que sean totalmente fijados en las poblaciones. No hay resultados formales sobre la producción de miel por comparación con otras colonias, el plan de selección está dirigido a proveer de reinas a los criadores con vistas a la producción de reinas. Las reinas vendidas por estos criadores satisfacen plenamente a los apicultores.

El objetivo de selección perseguido por el criador no es el mismo que el de la naturaleza.

Para asegurar la variabilidad genética de su stok de partida, S. Cobey había solicitado colonias a todos los apicultores criadores de carniota (Estados-Unidos y Canada). Ella ha reproducido entre si las colonias aportadas para realizar un gran mezcla genética y luego ha comenzado a uniformar estas poblaciones ensayando de reencontrar los caracteres de la carniota, pero sin realizar el análisis biométrico.

Este programa de selección ha comenzado en 1981/82 y lleva aproximadamente 10 generaciones. S. Cobey ha obtenido una buena uniformidad de sus colonias pero no ha hecho comparaciones precisas en lo concerniente a los objetivos de partida ni a la producción media americana.

Las mejores cepas son enviadas a los criadores que participan en el programa. Los criadores inseminan las reinas y las hijas obtenidas son fecundadas naturalmente y vendidas.

En lo relativo a la homogeneización de la puesta, S. Cobey quiere retirar las que se encuentren por debajo del 80% de puesta compacta. (menos del 20% de celdillas vacías).

Hay siempre siete personas que realizan los test. Esto puede traer consigo variabilidad en las medidas, pero es la misma persona que controla las mismas colonias y no hay necesidad más que de una apreciación global y no medidas rigurosamente científicas.

El test de limpieza de puesta congelada se realiza un poco más tarde para obtener resultados por lo que respeta a la resistencia a Varroa , pero S. Cobey nos informa que un investigador acaba de publicar recientemente resultados que confirman la relación entre el comportamiento higiénico y la eliminación de Varroa .

Utilizando celdas de plástico ( tipo Cupularve) e introduciendo Varroa en las celdillas operculadas, este investigador ha demostrado que las colonias que tienen un comportamiento de limpieza frente a puesta congelada, pueden detectar y reabrir el 70% de las celdillas operculadas que contengan Varroa mientras que las colonias no limpiadoras no reabren más que un 10% solamente de las celdillas parasitadas. Estos resultados son todavía preliminares.

El test de la prueba congelada existe desde los años 1950. Butler había ya demostrado una correlación entre el comportamiento de limpieza y la resistencia a la loque y a la cría calcificada.

INFO-REINAS N°40 - INVIERNO 97

El origen del conocimiento de las feromonas es debido a las experiencias de Jean-Henri Fabre en 1911. Las femias de los lepidópteros eran guardadas en cajas, mientras que los machos de la misma especie eran alejados a distancias variables de la caja (hasta 5 km). Los mismos machos se encontraban algunos momentos más tarde alrededor de la caja. J.H. Fabre piensa que una substancia olorosa emitida por las femias es la que atrae a los machos.

Luego se fueron encontran miles de substancias análogas que intervienen en la vida de los insectos. Se las conoce con el nombre de feromonas. La palabra feromona fue inventada por Karlston & Lüsber (1959), partiendo de las raíces griegas ferein (transportar) y horman (excitación). La definición que ellos han dado es la siguente : "las féromonas son unas substancias secretadas por los individuos y que percibidos por otros individuos de la misma especie, provocan una reacción específica, un comportamiento o una modificación biológica". ( M. Barbier, Las ferromonas, aspectos bioquímicos y biológicos). Estas feromonas pueden ser :

• feromonas sexuales

• feromonas de traza (hormigas)

• feromonas de alarma (avispas, abejas))

• feromonas de Nasanov (abejas obreras) )

• feromonas reales de abeja…

Se distingue entre dos tipos de feromonas: las feromonas incitadoras que actúan sobre el comportamiento y las feromonas modificadorasque actúan sobre la biología.

1 - la feromona emitida por las glándulas mandibulares de la reina o QMP (queen mandibular pheromon / feromona mandibular real ). Esta feromona ha sido identificada.

2 -las feromonas emitidas por las glándulas dorsales (abdomen).

3 -las feromonas emitidas por las glándulas tarsales (extremidad de las patas.

Estas dos últimas categorías de feromonas no han sido identificadas.

(trabajos de Winston & Slessor, Universidad Simon Frazer, Vancouver)

La parte activa de esta feromona está constituida por una mezcla de cinco compuestos (tres compuestos ácidos y dos compuestos aromáticos). Cada uno de estos compuestos tomados aisladamente tienen una actividad muy débil. Desde el punto de vista cualitativo , la fracción ácida de este QMP es la más importante.

Los cinco componentes pueden ser fabricados sintéticamente. Se han realizado experiencias con cebos en vidrio impregnados de extracto de glándulas mandibulares. La actividad del cebo dura entre 10 y 15 minutos ( las abejas limpian el soporte).

Existen otro tipo de cebos cuya actividad es más prolongada ( hasta dos meses ).

Producción y variaciones cuantitativas y cualitativas

Las glándulas mandibulares se encuentran a ambos lados de la cabeza (figura 1). Cada una de ellas conecta con su mandíbula por un conducto . Las secreciones glandulares están esparcidas sobre la mandíbula. La feromona real esta esparcida por todo el cuerpo de la reina de dos maneras:

- pasiva (figura 2)

- las obreras de la corte ayudan a la dispersión de la feromona por sus contactos.

La cantidad máxima de feromona se encuentra sobre la cabeza y sobre el abdomen de la reina. La feromona real es captada por las abejas al nivel de sus receptores en las antenas. Cuando la reina se desplaza, un pequeña cantidad de substancia queda depositada sobre la cera pero son sobre todo las obreras las que participan en la dispersión de la feromona.

Los cinco principales componentes de la feromona real han sido comparados en cantidad y en producción entre dos razas diferentes de abeja : A. m. ligustica y A. m. scutelleta .Se encontraron las mismas cantidades relativas entre las dos razas. .

No se observaron diferencias en la composición de la feromona según el nacimiento de la reina ni efecto por la estación anual y tampoco muchas más diferencias entra las buenas y malas. La única diferencia observada en la composición se encuentra antes y después del acoplamiento de la reina. (figura 3).

Una reina zanganera produce menos feromona que una reina normalmente fecundada.

Muchas veces una reina instalada produce menos feromona. Es posible que el mismo proceso del acoplamiento a niveles de, por ejemplo el reconocimiento de la pareja, interviene en el proceso de producción de la feromona. Para compensar la ausencia de esta secuencia cuando se trata de una reina inseminada, se puede incorporar la feromona real de síntesis sobre su cuerpo o bien bañarla con secreciones mandibulares, para que sea mejor aceptada. Por lo tanto, al hacerse pasar por vieja, aumentará su producción. Una vez que es aceptada en la colonia, (seis a siete días después de la inseminación o la fecundación natural), ya no hay problemas si su tasa de feromona permanece baja.

Las proporciones de los cinco componentes son diferentes entre los de las reinas inseminadas y las reinas fecundadas naturalmente, en particular para los componentes aromáticos. Algunos trabajos de origen quebecquiano parecen demostrar en ciertos casos un ligero aumento en la aceptación de reinas si se aplica QMP.

La tasa pasa de 85% a 92% de aceptación. Pero no parece rentable utilizar QMP para aumentar el grado de aceptación si se obtiene ya una buena taxa de aceptaciones sin QMP.

Existe una variabilidad enorme en la cantidad de feromona producida en función de la edad de la reina y del modo de inseminación ( artificial o fecundación natural ). Una reina virgen produce la mitad menos de feromona que una reina fecundada.

Desde un punto de vista cualitativo, parece que las reinas inseminadas no producen la mezcla completa de la feromona , lo que explicaría su menor grado de aceptación.

Como es dispersada la feromona en la colonia?

Hay todavía muchos interrogantes sobre el modo de dispersión de la QMP en la colonia. Cómo llega la feromona a las abejas que no están en contacto directo con la reina ?. Bien porque las secreciones mandibulares no sean demasiado volátiles, las obreras y los machos del exterior son atraídos por las reinas y por los extractos de reinas o de feromona real; las obreras son atraídas durante la enjambrazón y los zánganos para el acoplamiento. Solamente los olores en suspensión en el aire pueden explicar la atracción. Hay por lo tanto una transmisión volátil de la feromona.

Se puede igualmente tener presente un modo de transmisión por intercambios de alimento entre la superficie del cuerpo y las obreras, particularmente durante el contacto de antenas. Numerosos hechos hacen inclinarse en favor del transporte en superficie más que por la alimentación :

- de la feromona marcada radioactivamente ha sido detectada desplazándose sobre obreras inmovilizadas, de una parte de su cuerpo hacia otro, tanto en el exterior como en el interior, por traslocación ;

- una parte del cuerpo de la abeja o bien otra superficie que ha tenido contacto con una reina se vuelve atractivo para las obreras ;

- hay células olfativas específicas en las antenas, especializadas en la percepción de la feromona ;

-- el comportamiento de las obreras de la corte real refuerza la idea del transporte en superficie de la feromona : algunas abejas lamen el cuerpo de la reina y un gran número de ellas tocan la reina con sus antenas. Frecuentemente la punta de la antena con un ligero y suave movimiento limpia por debajo de la reina, y sobre todo untan las antenas sobre el cuerpo de la reina en una actividad febril. (figura 3.

Después del contacto, las obreras limpian sus antenas con sus patas anteriores, que son las que la reparten (figura 4). Las obreras que han tenido contactos con la reina se desplazan por la colonia y tienen contactos recíprocos con otras obreras a un ritmo muy elevado durante quince a treinta minutos (figura 5).

Las obreras que lamen a la reina o que han tenido contactos por sus antenas con ella, ejecutan este tipo de actividad entre el segundo y décimo día de su existencia, bien porque las obreras de esta edad no están especializadas en contactos reales, o bien ellas son especialmente atraídas por las substancias de la reina. Se ha propuesto el nombre de "abejas mensajeras" para estas obreras. Las feromonas son distribuídas sobre el cuerpo de la reina, retiradas por los contactos directos entre reina y obreras, luego es transportada a través de la colonia por estas abejas mensajeras.

Al rededor del 36% de la feromona segregada por la reina es reabsorbida por el cuerpo mismo de la reina, desconociéndose actualmente la razón El. 56% de la feromona es retirado por las abejas que redistribuyen rápidamente dispersándola por la colonia , bien por frotamiento o por sus contactos con las otras abejas. El 7% de la feromona es dispersado y depositado en forma de trazas un poco por toda la colonia (en particular sobre la cera), bien por la reina , bien por las abejas que la han lamido.. Las abejas de la colonia al andar sobre los absorverán rápidamente la feromona real por simple contacto y frotamientos. De este modo, incluso si la reina se mueve poco, la QMP es abundantemente distribuida en la colonia de un modo permanente. En quince minutos, las abejas perciben la ausencia de la reina.

La QMP que se encuentra sobre la cutícula de la obrera luego del contacto con la reina desaparece progresivamente, al cabo de treinta minutos ya no queda prácticamente nada (figura 6). La feromona es absorbida por la cutícula y se degrada como si se tratara de un veneno, sin duda por un mecanismo de desactivación enzimática metabolizando las substancias de la reina en formas inactivas. Esta desactivación de la feromona es muy importante para las funciones de la colonia, ya que puede servir como señal para modificar el comportamiento de las obreras como reacción a los cambios de las condiciones de la colonia. Este proceso de degradación de la feromona se produce mientras que la reina y las obreras viven ( degradación enzimática).

Cuando la reina está muerta, el proceso de degradación desaparece. La feromona puede permanecer bastantes meses, sobre el cuerpo de la reina muerta, lo que explica que ella siga siendo atractiva para las abejas.

La feromona dispersa en trazas sobre los panales puede igualmente guardar su efecto durante bastantes meses.

Se ha seguido la dispersión de la feromona sobre el cuerpo de una abeja que venía de lamer la reinas gracias a la la QMP marcada radioactivamente. Después de un minuto (figura 7) : lengua = 3200 unidades radioactivas, en el abdomen = 8700, sobre el abdomen = 6000 fácilmente disociables de la cutícula y por lo tanto pudiendo ser redistribuidas a las otras abejas por contacto.

Al cabo de 30 minutos (figura 8) : en el intestino = 10000, sobre el abdomen = 8000 altamente asociados a la cutícula que no pueden ser distribuidas.

La función más importante de la QMP en el nido es impedir la cría real. La enjambrazón es un caso particular. Cuando hay pérdida de la reina, hay un impacto directo sobre la cría real : 8 a 10 horas después de retirar la reina, hay una transformación de celdillas de obreras en celdas reales con una alimentación abundante en jalea real , para producir nuevas reinas. Cual es la relación entre la presencia de la reina y la inhibición de la cría real ?. Los experimentos han demostrado que es la feromona de las glándulas mandibulares (QMP) la que estaba implicada.

M. Winston y sus colaboradores han realizado una experiencia con tres grupos de colonias.: un lote con reina, un lote sin reina, un lote sin reina y con QMP..

Había aproximadamente 8000 obreras por cada colonia. En el tercer lote, la feromona era depositada tres veces por día sobre una lámina de vidrio colocada en la colmena. La cantidad de QMP depositada en un día equivale a la cantidad de feromona presente en las glándulas mandibulares de la reina. Cada dos días y durante diez días, el número de realeras construidas era controlado en cada lote.

En el lote sin reina, se observa de seis a ocho realeras por colonia. La cría comienza en los primeros días. en el lote sin reina y con QMP no hay cría real los primeros días, pero luego del cuarto día hay algunas realeras. Es necesario también hacer constar que a partir del cuarto día hay cada vez menos jóvenes larvas en la colonia.

Conclusiones : la QMP es un componente mayor en la inhibición de la construcción de realeras, interviniendo también otros factores , ya que luego del cuarto día se observa al menos la construcción de algunas realeras.

La puesta es uno de los factores que intervienen en la prevención de la cría real. Una nueva experiencia ha consistido en proporcionar puesta joven además de la QMP : colonias sin reina que deben quedar con la puesta al principio del experimento,, idem y con QMP, idem y con QMP y puesta joven cada dos días.

La incorporación de puesta joven asociada a QMP disminuye además el número de realeras construídas. En efecto, es una sinfonía de olores lo que reina en la colonia y que orienta la actividad de las obreras.

Si se considera no introducir puesta, se obtiene prácticamente el mismo resultado que sin QMP ; el efecto de la puesta no se manifiesta a no ser en presencia de QMP. Se trata, por lo tanto, de un efecto sinérgico como frecuentemente se observa en el mundo de los insectos.

En el finalizador hay suficiente separación física para evitar una excesiva difusión de la feromona real. Si se aproxima el cuadro de cría hacia la parte del separador donde la reina se encuentra, se obtienen menos realeras. El método del injerto por trasvase, el cuadro de cría se introduce en el finalizador el día 0+1. Las celdas reales ya han sido aceptadas y el efecto de la feromona es menos importante.

Una apicultora productora de jalea real ha observado el efecto contrario.: cuando más aproximaba el cuadro de cría hacia la parte donde se encontraba la reina, había mayor número de realeras aceptadas .

En presencia de la reina normalmente no hay realeras. Causas de que las colonias muy fuertes construyan realeras ?. Winston defiende la teoría siguiente : en una colonia poco poblada, el mensaje químico es fácilmente esparcido entre todas las abejas que se desplazan sin problemas por la colonia (figura 11).

Entre una población muy numerosa hay menos movilidad de abejas, y la feromona real no está distribuida de manera homogénea (figura 12).

Dos experiencias han sido realizadas para testar esta teoría. La primera experiencia se ha realizado para testar esta teoría. En el primer experimento se prepararon las colonias y se les administró la QMP en la colonia. Se demostró así que la QMP puede evitar la cría real. En el segundo experimento, las colonias muy pobladas, incluso añadiendo la feromona, no se evita la cría de reinas.

Primera experiencia : colmenas fuertes con reina, repartidas en numerosos lotes, que o bien no han recibido o han recibido cantidades diferentes de QMP. Las colonia tenían dos cuerpos de colmena superpuestos para que no hubiera congestión. La QMP se aplica sobre una lámina de vidrio , tres veces por día (figura 13).

1º lote : (+10 equivalentes reina por día), no hubo enjambrazón antes de fin de junio. Por término medio, la enjambrazón se produce 57 días desde el comienzo del experimento, y sobre todo en las colonias que están superpobladas.

2º lote : (+1 équivalente reina por día de QMP), la enjambrazón se produce por término medio a los 42 días.

3º lote : (no reciben feromona), la enjambrazón se produce bastante antes, 32 días por término medio desde el principio del experimento, aspecto que se corresponde con lo que ocurre en condiciones naturales.

De esta experiencia se puede concluir que la feromona real puede prevenir la enjambrazón.

En otro experimento, la feromona era distribuida por pulverización, en vez de depositarla sobre una lámina de vidrio. Los resultados han sido mejores para la difusión de la molécula. Solamente el equivalente reina por día es suficiente para obtener resultado positivo (el lote testigo, se pulverizó con agua.

Segundo experimento: pequeñas colonias poco pobladas y colonias que en ese momento comienzan a estar muy pobladas.

Feromona marcada radioactivamente es introducida en los dos lotes para estudiar la distribución de la feromona real en los dos tipos de colonias y verificar la hipótesis según la cual en las colonias muy pobladas será mal distribuida mientras que en las colonias débiles lo será mejor y más rápidamente (figura 16). Cuando el número de abejas aumenta en la colonia, los desplazamientos son menores y la feromona está menos dispersada, que es lo que provoca la cría real y el proceso de enjambrazón.

La utilización de esta técnica para limitar la enjambrazón obliga a hacer una difusión de feromona todos los días, lo cual no resulta práctico para los apicultores. Pero hay estudios en curso para la puesta a punto de un sistema que pueda alargar la feromona en el tiempo ( numerosos meses) para evitar las visitas cotidianas.

Utilización de la feromona real en la apicultura

Los apicultores de América del Norte pueden encontrar la QMP bajo forma comercial. Este producto es distribuido por Phero Tech. inc..

TTransporte de abejas

En América del Norte, hay una industria muy importante de paquetes de abejas con reina, que son enviadas por todo el mundo. La mayor parte de los apicultores utilizan estos paquetes de abejas para hacer crecer las nuevas colonias y tienen necesidad de que tengan reina. Pero existen casos en los que se necesitan paquetes de abejas sin reinas. Semejantes paquetes de abejas sin reina son enviados por ejemplo a Australia, a Nueva Zelanda, a Corea, a Arabia. En Arabia del Sur y en Corea, las colonias son reforzadas para la polinización y no hay necesidad de reina. Cada años, aproximadamente 250.000 paquetes de abejas son de este modo repartidos por el mundo. Los paquetes de abejas sin reina cuestan 125 dólares canadienses.

Los productores de paquetes de abejas han solicitado de Marc Winston un sistema que permita prolongar la feromona real en el paquete de abejas. El ha realizado simulacros de envíos de paquetes de abejas, unos con reina, otros sin reina y con la QMP. Transcurridos 5 días no se han observado diferencia. Se puede, por lo tanto, substituir la feromona real por la reina misma. El precio del señuelo es de 2 dólares aproximadamente( o menos según la cantidad), lo cual es netamente menos caro que una reina

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Bee Boost colado sobre lugares adecuados accesibles aumenta las posibilidades de atraer enjambres.

Bee Boost crea concentraciones de zánganos para la fecundación. Depositado sobre un globo o sobre un palo alto, es atractivo para zánganos y reinas. Permite crear zonas de fecundación en lugares escogidos.

En las estaciones de fecundación, aumenta el número de fecundaciones naturales; distribuido en núcleos, evita la deserción de obreras y aumenta las posibilidades de éxito.

Experiencias realizadas en dos regiones diferentes (Manitoba y Columbia Británica) han demostrado que el número de abejas que permanecen en los núcleos luego de 2 o 3 ciclos de realeras era significativamente más elevado en los núcleos que recibían la QMP que en los núcleos no tratados. El porcentaje de reinas fecundadas era de un 65% por los núcleos no tratados y del 80% para el núcleo que recibe la QMP. La QMP al concentrar las abejas en los núcleos impide las deserciones y aumenta el porcentaje de éxitos de fecundación.

Si en su colmenar de fecundación, los apicultores tienen ya tasas de éxito entre el 75% y 80%, Bee Boost no es necesarai. Por el contrario, su empleo es recomendado en las condiciones más difíciles (cría en época temprana o tardía, viento…).

Los ensayos realizado con Bee Boost para aumentar la toma de alimento no ha dado buen resultado ni con jarabe ni con pasta completada ni con polen. La feromona al estar activa, se podía pensar que atraería más abejas para tomar alimento.

Marc Winston testa también los diferentes componentes de la feromona para comprobar si las reinas son agresivas frente a estas mezclas. Realiza igualmente experimentos sobre el comportamiento en los embalajes de reinas. Cantidades importantes de feromona real depositada sobre una obrera provocan su embolado cuando es introducida también en el paquete de abejas, como si se tratase de una verdadera reina. Los ácidos de la feromona son más importantes en este aspecto.

Marc Winston tiene como proyecto estudiar si la QMP ejerce una influencia sobre la tasa de hormona juvenil pues se sabrá la importancia en los comportamientos y el reparto de tareas en el seno de la colonia. .

INFO-REINAS N°48, OTOÑO 99

La aparición en Francia de colonias de abejas que sobreviven a las Varroas en ausencia de tratamientos ha sido suficientemente validada luego de nuestras investigaciones. Este fenómenos aparece de un modo más evidente en las colonias de abejas abandonadas, o en las colonias salvajes, pero también ha sido observado por apicultores que controlan las poblaciones de Varroa en sus colonias.

La utilización de colonias tolerantes a las Varroas , libres de tratamientos acaricidas, constituye una vía privilegiada y particularmente interesante para la obtención de miel de calidad., en un contexto de lucha integral contra el parásito. Numerosas hipótesis, no exclusivas, pueden explicar esta tolerancia; las abejas pueden desarrollar mecanismos de resistencia al parásito, y/o las Varroas se vuelven menos patógenas para las abejas. Estas dos hipótesis pueden inscribirse en un contexto de co-evolución entre el huésped y el parásito. Pero también las circunstancias en la colonia y el exterior de esta pueden explicar la limitación de las poblaciones de Varroas.

Los mecanismos de resistencia de las abejas frente a Varroas han sido puestos en evidencia a través de estudios comparativos entre diferentes razas o especies de abejas. Los principales factores de tolerancia identificados son : la capacidad de las abejas de detectar y destruir el parásito situado sobre sus congéneres o en la puesta operculada, la duración de la operculación de las celdillas, la enjambrazón, la inhibición de la reproducción de Varroas en las celdillas.

La hipótesis que las Varroas pueden volverse menos virulentas hacia las abejas está fundado por una parte sobre el reciente descubrimiento de tres razas de Varroas en diferentes partes del mundo, por lo tanto de una variabilidad genética, y por otra parte sobre la identificación de colonias tolerantes y conteniendo a pesar de todo fuertes poblaciones de Varroas .

Los trabajos han igualmente demostrado que la Varroa puede estar asociada a ciertos virus de la abeja. La presencia Varroa en las colonias de abejas podría ser el detonante de la manifestación del virus ya presente en estado endémico entre las abejas, o bien participar en la inyección de estos virus mientras toman alimento.

En fin, la noción de co-evolución puede adelantarse una vez que se comparen situaciones huésped - parásito diferentes, principalmente cuando las poblaciones de Varroas son poco patógenas para Apis cerana, pero muy patógenas para Apis mellifera, cuando al contrario que otras poblaciones deVarroas son muy patógneas para Apis cerana, y poco paraApis mellifera.

El entorno exterior de la colonia juega también un papel en la dinámica de las poblaciones de este ácaro.

Se ha establecido claramente que el clima ejercen influencias sobre el desarrollo de las poblaciones de Varroas ; los inviernos crudos limitan la reproducción de los parásitos por falta de puesta.. Los cultivos tratados con pesticidas sobre los que las abejas pueden ir a pecorear son también una hipótesis para explicar la tolerancia de las abejas: estos pesticidas, en particular el amitraz o las piretrinas, podrían limitar las poblaciones de Varroas .

El entorno exterior de la colonia interviene de este modo sobre las poblaciones de Varroas .

La temperatura y la higrometría son importantes para el desarrollo de las formas inmaduras y la reproducción de los adultos. Por el contrario, parece que la mayor parte de las colonias testadas como tolerantes a las Varroas , están abandonadas y que numerosos enjambres salvajes hayan sido identificados.

La práctica apícola puede también estar implicada, en particular el hecho de cambiar regularmente las ceras viejas. Nosotros queremos testar el efecto de la edad de la cera sobre la dinámica de la población de Varroas . En efecto, el tamaño de las celdillas, reducido en las viejas ceras sobre las que se acumulan los restos de las mudas de numerosas generaciones de larvas, podría limitar el espacio necesario para la organización social y para la reproducción del parásito

Además, parece que las Varroas se reproducen menos en las celdillas en las que estos parásitos ya se han reproducido.. Podría haber una marca en la celda de una substancia inhibidora de la reproducción de los parásitos.

Identificación de colonias, colecta y validación de la tolerancia

Nosotros queremos continuar este programa en curso. La puesta en marcha de una red de colmenas tolerantes nos permite actualmente observar este fenómeno en numerosas regiones. El seguimiento de estas colonias y la dinámica de las poblaciones de Varroas al cabo de bastantes años nos permite validar esta tolerancia. Este trabajo se hace con la colaboración de organismos oficiales.

La publicación de un cuestionario sobre este tema, a nivel de Francia, nos permitirá apreciar lo extendido de este fenómeno y su evolución en el tiempo.

Caracterización de la tolerancia

Ahora disponemos de colonias no tratadas desde hace bastantes años, sobre las que podemos experimentar. Nosotros queremos incluso testar las diferentes hipótesis que pueden explicar esta tolerancia.

Estudio de los mecanismos de resistencia de abeja a los parásitos

Nosotros desarrollamos test de comportamiento que nos informarán sobre las capacidades de las abejas para reconocer Varroas .

Los test serán completados con un estudio electro-antenografico para comparar los umbrales de respuestas de las abejas tolerantes a los olores de Varroas , comparativamente a las abejas no tolerantes. La puesta en evidencia de un mejor reconocimiento olfativo de abejas tolerantes a las Varroas podría desembocar en la puesta a punto de una metodología de selección de abejas desde este criterio.

El seguimiento de estas colonias nos permite apreciar la importancia de la enjambrazón en la tolerancia. Una vez producida la enjambrazón, la colonia de abejas se escinde en dos partes, cada una presentará un período de ausencia de puesta, perjudicial a la dinámica de la población deVarroas .

El efecto de la enjambrazón sobre la mortalidad y la dinámica de la población deVarroas será apreciada para definir la importancia de este fenómeno en la tolerancia de las abejas.

La duración de la operculación de las celdas de puesta está claramente implicada en lo prolífico de las Varroas. Una duración de operculación corta limita la proliferación porque las Varroas inmaduras no disponen de suficiente tiempo para llegar a la madurez. Este factor será determinante comparativamente en las colonias tolerantes y sensibles será apreciada para definir la importancia de este fenómeno en la tolerancia de las abejasVarroas inmaduras no disponen de suficiente tiempo para llegar a la madurez. Este factor será determinante comparativamente en las colonias tolerantes y sensibles.

Etogramo del comportamiento higiénico

Por ejemplo, he aquí lo observado a la abeja RED 15 durante 82 minutos : durante el 44% del tiempo elle se pasea sobre el cuadro, el 2% permanece inmóvil, durante el 10% se le perdió la pista!, durante el 4% se dedica a desopercular, durante el 9% quita la ninfa, durante el 1% acaba de retirar la ninfa, durante el 27% se limpia, durante el 3% tiene la cabeza en la celdilla. .

La observación repetida sobre 16 abejas durante 30 minutos muestra que aproximadamente la mitad del tiempo la abeja no hace gran cosa ( se pasea, está inmóvil, la cabeza en la celdilla..) .

Sobre 30 minutos, como media, la frecuencia y la duración de comportamientos interesantes son éstos :

- desoperculación : 9 veces cada 34 segundos

- consommation : 3 fois sur 77 secondes

- retirada de la ninfa 2 veces cada 39 segundos.

La abeja manifiesta un deficit de atención, no permaneciendo demasiado tiempo en hacer el mismo trabajo. Y sin embargo el trabajo en el seno de la colonia está bien realizado, pero no parece del todo organizado a nivel individual. Para compararlo con el hombre, hay ciertas personas que dejan la vajilla dos días en el fregadero y otros que no esperan para hacerlo.! Las abejas no higiénicas dejan acumular los agentes patógenos que hacen estallar la enfermedad, las higiénicas limpian rápidamente. La hipótesis que se puede hacer para explicar el comportamiento higiénico es que las abejas que lo manifiestan tendrían un nivel de respuesta mayor bajo un estímulo olfativo. .

A.N.E.R.C.E.A.
Domaine du Magneraud
B.P. 52
F-17700 Surgères
FRANCE
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