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Microcosmos Por Paul
SCHWEITZER©  |
con
la amable autorización de la revista |
" La primera
vez que se abre una colmena se siente un poco la emoción que se tiene al violar un objeto desconocido…"
Maurice Mæterlinck - La vie des
abeilles
La organización de los
hymenópteros sociales y especialmente la de las abejas desde siempre y todavía hoy fascina.
Los aportes científicos y el árbol de los conocimientos han contribuido bastante
a desmitificar este mundo que, poco a poco, desvela sus misterios. Por lo demás,
como escribe Maurice MÆTERLINCK, el hecho de abrir una colmena es siempre un momento mágico. La emoción que se siente la primera vez puede también ser comparada con la que sentiría un explorador al descubrir un nuevo mundo,
todavía inexplorado.
Para mejor comprender la sociedad de las abejas, estos sentimientos de violación o de
penetración en un mundo todavía virgen pueden ser asociados con dos nociones científicas muy importantes:
las de " surperorganismo " y de " micro-ecosistema
".
La noción de superorganismo es la más antigua.
Ya aparece de un modo subyacente en ciertos autores de la antiguedad y claramente entre los modernos.
La colonia de abejas con su reina, sus machos, sus
obreras, su puesta, sus reservas forman un organismo completo,
y sus habitantes étant assimilés a las celdillas y órganos que aseguren las diferentes funciones reguladas por
feromonas.
Las teorias de la selección
de la parentela y de la manipulación parental intentan explicar
como la evolución ha podido favorecer el desarrollo de estas sociedades. El de microecosistema
resulta de una aproximación diferente basada en la ecología.
Es interesante desde distintos puntos de vista. Recordemos que según la definición que ha dado
HAECKEL en 1866, la ecología es la ciencia del habitat
(del griego : oikos =
casa), siendo el ecosistema para él " un sistema de interacción
compleja de especies entre ellas y entre éstas y el medio ".
Entremos mansamente y con su
consentimiento (no habrá pues violencia) en el ecosistema " colmena ".La casa de las
abejas
Como todo ecosistema, el microsistema colmena está constituído de poblaciones que forman el conjunto de individuos que viven en el mismo medio, llamado también " biotopo ". Hablamos entonces del interior de la colmena. Este poblamiento o biocenosis está constituído por numerosas poblaciones : no sólo abejas sino también todos los otros individuos de la misma especie que viven en este medio, de manera transitoria o permanente.
Los apicultores casi nunca sospechan de
que su colmena abrige una multitud de otras especies que no sean las propias abejas, animales parasitos o commensales como muchos ácaros y vegetales con, en particular, abundancia de mycètes. Estas
diferentes poblaciones están interaccionando entre ellas y con su medio, y cada una influye
sobre la otra, lo que confiere al sistema propiedades nuevas y globales que no posee cada elemento
aisladamente.
El mismo ecosistema está en interacción con otros ecosistemas vecinos
(de otras colmenas) y con otros más grandes del que forma parte y del que no es más que uno de los elementos. Entre otros, el ecosistema colmena depende estrechamente de los aportes exteriores en lo que concierne a su aprovisionamiento energético.Intercambios de materia
Uno de los elementos más
característicos de este sistema es que está casi enteramente cerrado,
la entrada de la colmena es la única abertura a través de la cual los intercambios
con el exterior son posibles(1).
La ausencia de luz solar, y por lo tanto de fotosíntesis, excluye toda producción
primaria interna en el sistema por lo que la vida depende de producciones exteriores.
Al ser la materia organica que entra en el sistema de origen vegetal, si se contempla
desde la noción de superorganismo, la " colmena " debe ser considerada como
situada a nivel trófico de consumidores primarios o herbívoros.
A nivel del mismo sistema las cadenas tróficas son sin embargo mucho más complejas con la presencia de consumidores secundarios como la varroa, por ejemplo, pero igualmente de una necromasa explotada por los comedores de detritus (ácaros) y para los que descomponen (hongos, bacterias…). La mayoría de la biomasa del ecosistema está representada
por las abejas.
Como en todos los ecosistemas, el de la colmena está regulado
a través de grandes ciclos y entre los principales se encuentran el del agua, el del carbono,
el del nitrógeno, del azufre y del fósforo.
El ciclo del agua
Es uno de los ciclos más complejos. El agua presente en la colmena tiene múltiples orígenes, a la vez endógenos y exógenos. De una parte la humedad atmosférica de la colmenas está en particular depedencia con la humedad atmosférica exterior.
Las abejas ventiladoras toman parte activa (con consumo de energía) en esta regulación. Sin embargo ellas no pueden imponer a la colmena un gradiante de humedad contrario a las leyes de la física y particularmente a las de la termodinámica. La humedad de la colmena no puede ser inferior a la del exterior(2).
En período de cría,
las obreras se abastecen de agua recogida en los ecosistemas exteriores- El néctar y las mieladas contienen igualmente grandes cantidades que se evapora gracias a los cambios alimentarios y a la ventilación de las obreras. El agua endógena tiene un origen metabólico. Proviene esencialmente del consumo de miel luego de los procesos de oxidación de los azúcares y es bien conocido que produce agua y dióxido de carbono. Es un origen que está lejos de ser despreciable. Como ejemplo, el consumo de 10 kg de miel (suponiendo que contiene un 18% de agua y un 82% de azúcares - no se tienen en cuenta otros elementos de los que algunos pueden igualmente producir agua metabólica) produce 6,72 Kg de agua (1,8 Kg es agua que contiene la miel y 4,92 kg proviene de la oxidación de los azúcares).
Reducida a estado gaseoso
(en las condiciones normales de temperatura y de presión), esta agua ocupa un volumen de 8363 litros que se deben evacuar !!! Traslademos estos parámetros a las codiciones invernales en el curso del cual el agua no puede ser eliminada más que pasivamente…
Ahora es fácil comprender que una de las llaves de la buena salud de las colonias para por una buena aireación. En período frío, una parte de esta agua en estado de vapor se condensa en las paredes y es evacuada por goteo. Una ligera inclinación de la colmena hacia adelante favorece la evacuación.
El ciclo del carbono
La mayor parte del carbono utilizado en el ecosistema proviene de aportes exteriores. Entre éstos últimos el néctar, siempre él, representa la entrada principal, pero el polen es también una fuente de carbono que está lejos de ser despreciable (azúcares, lípidos, proteínas, ácidos aminés…).
El carbono que proviene de los azúcares es esencialmente eliminado bajo forma de dióxido de carbono (aunque ciertos azúcares complejos no son metabolizados por la abeja), y la otra parte es retirada bajo forma de materia orgánica eventualmente utilizada por détritivores et
les décomposeurs. Retomando las cifras del parágrafo anterior, el consumo de 10 kg de miel produce 6123 litros de gas carbónico que hay que eliminar. Para los mismos males, los mismos remedios : la ventilación. Felizmente, aunque no es una cuestión de azar, la abeja soporta bien las elevadas cantidades de dióxido de carbono (de ahí la utilización de este gas en inseminación instrumental de reinas). Para ser completo, el balance del ciclo del carbono debe igualmente tener en cuenta :
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Abejas muertas y otras materias orgánicas carbonatadas (restos de cera por ejemplo) expulsadas al exterior |
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Excrementos de abejas evacuados fuera del ecosistema |
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Retiradas diversas por el apicultor : miel, cera, jalea real. El caso del polen es algo particular porque se recoge antes de su entrada en el ecosistema. |
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Los alimentos proporcionados por el apicultor. |
El apicultor moderno introduce un factor
antrópico importante que modifica el ciclo del carbono. La utilización de la cera estampada introduce cera de origen exógeno en el ecosistema, por lo tanto presencia de materia carbonada y reciclada permanentemente con los eventuales y diversos residuos que contiene.
El ciclo del nitrógeno
Aunque el nitrógeno representa el 79% del
aire que respiramos, no es utilizable bajo esta forma más que por ciertos microorganismos(3). Que yo sepa, ningún estudio ha sido realizado sobre la presencia eventual en la colmena de microorganismos capaces de utilizar nitrógeno atmosférico.
Los únicos aportes de nitrógeno son muy probablemente exteriores. El polen es la fuente cuasi-total. Los mielatos continen bastantes enzimas que provienen de los pulgones, pero su aporte es ínfimo en el total de materias nitrogenadas.
Son un alimento indispensable para el desarrollo de la colonia. Esta noción es frecuentemente ignorada por los apicultores que no tienen en cuenta más que las fuentes de nectar y olvidan la necesidad de tener fuentes de polen a todo lo largo del año apicola.
En caso contrario, el nitrógeno se convierte en un factor limitante. Su carencia se manifiesta por una ralentización de la puesta de la reina y el consiguiente empobrecimiento de la puesta e incluso algunas veces actos de canibalismo.
Por su comportamiento, la abeja busca polen como fuente de materia carbonatada. Su ausencia puede obligar a la obrera a recolectar sucedáneos que no tienen el mismo valor como alimento e incluso ninguno : polen de gramíneas, de resinosas, insecticidas
micro-encapsulados, esporas de helechos (trabajos personales).
Esta carencia puede igualmente estar provocada por una retirada excesiva de polen por el apicultor. Aunque existen mecanismos reguladores - las obreras preparan entonces bolas más pequeñas - esta " depredación "`puede tener consecuencias desfavorables para la colonia. El nitrógeno, bajo la forma de ácidos aminés, entra en la composición de todas las proteínas de la abeja (las enzimas son siempre o al menos en parte, proteínas).
Toda carencia de nitrógeno perturba completamente el ecosistema, reduce la vitalidad de las abejas, disminuye su longevidad y favorece la aparición de patologías. La acción de la varroa que perturba los ciclos del nitrógeno (y otros) está lejos de ser perjudicial para el equilibrio del ecosistema. Una parte del nitrógenos es reutilizado por la microfauna y microflora de la colmenal. La eliminación se hace por la materia fecal (úrea, ácido úrico) así como por resíduos diversos y por los individuos muertos que son expulsados al exterior.
Los ciclos del
azufre y del fósforo
El azufre es indispnesable para la fabricación de ciertas proteínas. Llega a la colmena con el polen que contiene proteínas y ácidos aminés azufrados. El fósforo entra principalmente en la composición de ácidos nucleicos, ADN y ARN y de algunas coencimas. Es también el polen la fuente esencial. Por lo que respeta a la colmena, estos ciclos han sido poco estudiados..
Todos los elementos químicos que se almacenan en la biomasa
constituyen ciclos. Los más importantes son los del calcio, potasio, magnesio, hierro, cobre, zinc…
Por otra parte, los balances de todos los ciclos
deben tener en cuenta las pérdidas de materia del ecosistema después de la enjambrazón.
Desde el punto de vista de la dinámica de poblaciones, este mecanismo se corresponde
con lo que se denomina una emigración.Flujos energéticos y
termoregulación
La termoregulación de la colonia de abejas ha sido muy
estudiado. Depende de factores extenos e internos, Desde
BÜDEL, los factores que intervienen en el microclima de la colmena son los siguientes
:
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El volumen de la colmena y la relación entre la fuerza de la colonia y el espacio a climatizar. La climatización la hacen las abejas. La noción de superorganismo adquiere aquí todo su sentido al funcionar el enjambre como un homeotermo. Las calorias provienen de reacciones químicas exergónicas, principalmente del metabolismo de los azúcares. La eliminación de las calorías excedentarias se hace por ventilación pero sobre todo por evaporización : la transformación de agua líquida consume calorías. La función de los panales y de lo que contienen es también fundamental así como su orientación |
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El tiempo en los alrededores de la colmena : humedad, viento, lluvia, nieve… |
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La radiación incidente y la radiación nocturna de las paredes internas (recordemos que el calor se transforma de 3 maneras : por radiación (radiación infraroja), por conducción (transferencia de calor a través de las paredes de la colmena, por ejemplo) y por convección (a través de movimientos de un fluído, el aire de la colmena, por ejemplo) |
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La permeabilidad térmica de las paredes de la colmena (aislamiento) |
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Los caracteres físicos y técnicos de las paredes internas, capaces de influenciar el clima |
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Los fenómenos
físicos de la piquera (debidos en gran parte a la diferencia de temperatura entre el interior y el exterior de la colmena con la aparición eventual de fenómenos de turbulencia) |
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El clima local en el emplazamientoa de la colmena (atención a las colmenas situadas permanentemente en zonas de elevada pluviometría) |
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La composición
gaseosa del aire del exterior. Y finalmente, y como no podía ser de otro modo, sobre todo por : |
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Las manipulaciones técnicas apícolas. |
El concepto de microsistema resalta de manera
evidente las consecuencias de toda visita apícola sobre su equilibrio. Muchas son indispensables
e incluso constituyen las bases mismas de la apicultura. Pero es necesario tener siempre en
cuenta que éstas deben durar siempre el memor tiempo posible y en el mejor momento. La eficacia
no está reñida con la duración. Cualquier apertura, incluso breve, perturba el equilibrio del ecosistema.
Toda apertura prolongada y sobre todo con desorganización completa del nido tendrá irremediablemente consecuencias sobre su productividad.…
Interacciones bióticas
Hace referencia
a los fenómenos que ocurren entre las especies vivientes que pueblan
el ecosistema. Pueden ser intraespecíficas (por ejemplo las abejas entre ellas o las varroas
en si) o interespecíficas, es decir entre las abejas y las otras poblaciones de la colmena :
varroas, falsa polilla, de mycètes, etc…
Las interaccionrs intraespecíficas entre
abejas adquieren aquí una dimensión muy particular, fundada sobre su propia naturaleza, donde la noción
de superorganismo adquiere igualmente aquí tambièn todo su sentido. La cohesión
de esta sociedad de insectos es un mecanismo de asociación garantizado por
diferentes
interacciones intraespecíficas :
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Comunicación química (feromonas) |
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Interacciones entre obreras y entre castas : reina - obreras, machos |
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Interacciones entre adultos y puesta |
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Reconocimiento social |
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Semántica gestual (la danza) |
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División del trabajo y su regulación. |
La trofalaxia o cambios alimentarios es uno de los elementos de estas regulaciones.
A partir de los años 70 a 80,
el ácaro varroa jacobsoni se ha convertido en un huesped permanente en todas las colmenas pobladas por Apis mellifica. Este cambio de nicho ecológico ha sido posible por la supresión de las barreras geográficas naturales entre las dos especies. Parásito obligatorio, la varoa mantiene ahora una relación permanente con nuestra abeja. C. COMBES califica a este tipo de interacción intraespecífica como interacciónes durables. La diferencia en lo patógeno de varroa entre las colmenas pobladas por Apis cerana y Apis mellifica proviene en gran medida de la diferencia de comportamiento entre las dos especies, las obreras de Apis mellifica no tienen tendencia a praticar allogrooming (comportamiento de despiojar).
Ningún tratamiento
químico, sea el que sea, pondrá fin jamás a la varroa. En este tipo de
cohabitación parásito - huésped, un equilibrio acaba siempre por establecerse
entre las dos especies. Puede llevar su tiempo, más del necesario para que este equilibrio
se establezca a un nivel compatible con una apicultura productiva.
El cambio de nicho ecológico no es un acontecimiento nuevo en la
apicultura. Es probablemente un fenómeno del mismo tipo que está en el
origen de la acariosos intratraqueal de la abeja o los ácaros externos de
la abeja frecuentemente presentes en las colmenas, puede ser Acarapis dorsalis,
que han cambiado de nicho al "colonizar " con especialización las tráqueas, es decir,
creación de nueva especie de Acarapis woodi.
Muchas otras especies
mantiene relaciones intraespecíficas con la abeja
:
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Artrópodos : |
- Insectos : los más conocidos y los extendidos son la gran polilla, Galleria mellonella L.y la pequeña polilla, Achroea
grisella Fabricius pero también la tijereta, Forficula auricularis L., las abispas, los abejorros, las hormigas, las
esfinges,
los dermestos, el " escorpión de los libros ", Chelifer cancroïdes L., le " piojo de las abejas ", Braula cæca Nitsch, etc…
- Arácnidos : arañas y numeros acaros muchos de los cuales son parásitos del polen …
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Mycètes u hongos : los hongos patógenos para la puesta son los más conocidos pero es necesario citar también los que parasitan el polen (mohos del polen) como el más corriente Ascophera alvei (Ex Pericystis apis), los penicilliums, levaduras… |
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Protozorios : amebas, nosema… |
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Bacterias, virus… |
La pluralidad del mundo vivo presente
en una colmena es lo que le da toda su dimensión de ecosistema total.
…
Dinámica de poblaciones del ecosistema
La dinámica de poblaciones es la ciencia que se
interesa por la evolución de esta población en un tiempo. En una colmena son por lo tanto
interesantes todas la poblaciones de animales y vegetales que están presentes.
Naturalmente es imposible, salvo excepciones, efectuar un estudio exhaustivo.
En el contexto actual dos poblaciones ejercen un impacto importante en la evolución
del ecosistema colmena : las abejas y la varroa.
La demografía de la
población de abejas está muy particularmente ligada en primer lugar con las castas,
fruto de sex-ratios de lo más originales y, en segundo lugar, a los lazos parentales
muy extrechos que existen entre los individuos : una sola madre, obreras hermanas
o hermanastras, zánganos haploides, todos hijos de la misma madre y por lo tanto hermanos.
La población acepta además (más o menos facilmente) obreras y zánganos inmigrantes
que provienen de otras colmenas. La curva de supervivencia de los diferentes individuos
depende de su casta y del momento de su nacimiento (abejas obreras de verano y de invieno).
La evolución de la población tiene un carácter cíclico estacional ligado a la duración en días
pero dependiendo de factores externos (clima, flora) e internas (raza, ecotipo). La existencia
en Francia de al menos 4 ecotipos de abeja negra con un ciclo de desarrollo caldado al
de la floración ha sido demostrado. La enjambrazón,
el bloqueo de la puesta introducen perturbaciones naturales en la demografía de la colonia con, en éste último caso, desaparición de cierto tipo de abejas viejas (en dinámicas de poblaciones, los individuos pertenecientes
a una misma clase de edad forman lo que denomina una cohorte).
Un buen conocimiento de la
dinámica de poblaciones de la colmena es indispensable para una conducta óptima del colmenar.
La dinámica de la población de varroas es fundamentalmente diferente. La infestación incial de una colonia
por una o numerosas fundadoras es seguida de un período de crecimiento exponencial que puede ser
caracterizado por el tiempo del doblamiento de la población o período. En ausencia de toda lucha contra el
parásito, sea éste de origen endógeno, por una abeja, o exógeno, por el hombre, el desarrollo del parásito sólo
podrá ser frenado por el mismo o por influencia del medio que ocupa.
La curva de crecimiento en función del tiempo adquiere ahora forma sigmoidea y la fase de desaceleración del crecimiento es entonces rapidamente seguido por el hundimiento de la colonia : la presión
del parásito sobre el medio se vuelven demasiado importantes y la historia
se termina con la muerte del ecosistema. Desde el punto de vista ecológico,
este derrumbamiento es del mismo tipo que los que ocurren cuando un ecosistema
es invadido por una nueva especie calificada justamente de invasora
.
En caso de parásitos, la diferencia viene del hecho de que la desaparición
del huesped comporta la del propio parásito, la interacción no es perdurable más que si
las dos especies terminan por cohabitar. La selección natural termina, en principio,
siempre que se vaya en esa dirección. Cuando se establece la parasitación,
se orienta en el mutuo interés. Es la respuesta del huesped, la abeja, frente a
un agresor que va a ser determinante. Es lo que se produce cuando una población
de abejas se hace " resistente " a la varroa (Apis cerana y puede ser
que algunas cepas de Apis mellífica. La dinámica de la población entonces se
modifica. Ësta se puede establecer según un modelo cíclico en el la modelización matemática conocida bajo el nombre de modelo de LOKTA y VOLTERA (si tal fuera el caso en apicultura,
la modelización sería más compleja en razón del ritmo de desarrollo propio de cada estación
de la colonia de abejas) o constante (no dependiendo tanto del ciclo de desarrollo de la propia
colonia de abejas como depende de la raza y de las condiciones climáticas).
En efecto,
el primer modelo es poco probable en razón de la especificidad propia de la
dinámica de la colmena. La práctica de la apicultura con sus diferentes
intervenciones, los tratamientos eventuales (biolólogicos o no) introduce
factores muy significativos que complican esta dinámica y pueden actuar
contra la selección natural de la " resistencia " de abeja hacia varroa.Conclusions
El concepto de microecosistema es una
nueva visión de la colonia de abejas y de la apicultura. En relación a la noción de
superorganismo, esta nueva visión presenta la ventaja de integrar la globalidad
de los factores que intervienen en la evolución de la colonia de abejas y abarca también
los elementos antrópicos que comporta la apicultura. Ésto último es consecuencia de la
explotación de un ecosistema por el hombre. En razón de su importancia, su número
y complejidad, la mayoría de las materias señaladas en este árticulo no han podido
ser abordadas más que muy sumariamente..
Algunos serán objeto
de artículos específicos. Otros objeto de estudio en nuestro laboratorio. Los recursos
de todo ecosistema son limitados. La apicultura es ahora una ciencia que permite
una mejor explotación. De hecho la ecologìa nos muestra que no existe ecosistema
menos importante que otro. Ocurre en los grandes y en los pequeños. Todos están
en interacción. Todos forman parte del macrosistema " Terra " o biosfera.
Las interdependencias son tan grandes que cualquier perturbación en uno tiene
consecuencias en los otros. Como en la teoría del caos, el batir de un ala de mariposa
no puede derivar en grandes tempestades ?. Entonces, el de un enjambre
…
Paul SCHWEITZER©
Laboratorio de análises y ecología apícola
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Crédits photos : Mme Chong-Wing, M. Guth,
M. Zappella, M. Langero, M. Vandelannoitte, M. Giraud
(1) Mientras tanto han ocurrido los cambios de energía por conducción a través de las paredes de la colmena.
(2) Salvo manera transitoria y teniendo en cuenta las correcciones térmicas.
(3) Que son por lo tanto un elemento clave de los equilibrios de la bioesfera.
con la amable autorización de la revista
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